AMELIORAREA POMILORFRUCTIFERI

Ameliorarea marului

AMELIORAREA MRULUI

Originea, diversitatea genetic i sursele de gene pentru ameliorare

Particulariti citogenetice i biologice

Obiectivele ameliorrii mrului: Productivitatea (vigoarea de cretere, tipul de cretere i fructificare - ideotipul, numrul de fructe pe pom, mrimea fructelor, durata perioadei juvenile etc.); Calitatea fructelor; Epoca de maturare a fructelor; Rezistena la ger; Epoca de nflorire; Rezistena la rapn; Rezistena la finare; Rezistena la arsura bacterian; Rezistena la duntori; Ameliorarea portaltoilor.

Metode de ameliorare a mrului: Selecia n hibrizi naturali; Selecia variaiunilor mugurale; Inducerea artificial a mutaiilor; Hibridarea intraspecific; Hibridarea interspecific.

IMPORTANA AMELIORRII MRULUI I SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT N ROMNIA n pomicultura mondial, mrul ocup un loc de frunte n

producia de fructe, alturi de bananier i portocal, iar n zonele temperate ale globului constituie principala specie pomicol fructifer.

Mrul se cultiv n Europa i Asia din antichitate, rspndindu-se ulterior pe toate continentele, astfel c n prezent se pot ntlni livezi de mr din Siberia sau Nordul Chinei, unde temperaturile coboar pn la 40C, pn n Algeria, Brazilia, Mexic, sau chiar Indonesia (n zonele mai nalte).

Primele indicii ale cultivrii mrului dateaz de peste 2.500 de ani naintea erei noastre, n Orientul Mijlociu. De aici, mrul s-a rspndit n ntreaga Europ, iar ulterior, mrul a fost larg cultivat n America de ctre colonitii europeni.

Printre factorii care au contribuit la rspndirea n lume a mrului se pot aminti:

Valoarea alimentar, gustativ, terapeutic i profilactic a fructelor un mr consumat pe zi ine doctorul departe,

nsuirile tehnologice specifice i particularitileagrobiologice ale pomilor,

plasticitatea ecologic i

valoarea economic mare a speciei.

Pe plan mondial, mrul se cultiv pe o suprafa de peste 4 milioane ha, iar producia de fructe, ca valoare medie pe ultimii ani, se situeaz n jurul a 50 milioane tone anual.

ri mari productoare de mere sunt China, SUA, Germania, Frana, Italia, Turcia, Polonia, Rusia, Argentina, Japonia, Chile etc.

O cretere de-a dreptul spectaculoas a suprafeelor cultivate cu mr s-a nregistrat n China unde, ca urmare, producia de fructe n ultimii 20 de ani a crescut cu 700 procente, fiind dup 2.000 de peste 20 milioane tone anual.

Interesant este faptul c din producia anual obinut n China, aproape jumtate provine de la un singur soi, Fuji (45% din producie).

Chiar dac la mr exist n lume peste 10.000 de soiuri, relativ puine sunt rspndite i cultivate pe scar larg

Printre cele mai cunoscute i rspndite soiuri din lume se numr Golden Delicious i Red Delicious, precum i mutantele lor.

La nivelul anului 1992, n Europa, 39% din soiurile cultivate au fost reprezentate de Golden Delicious i Red Delicious, o situaie similar ntlnindu-se i n ri din alte continente.

Astfel, n Frana, Golden Delicious i Red Delicious aveau o pondere de 45% din totalul soiurilor cultivate,

n Argentina sortimentul era alctuit n proporie de 65% din Red Delicious i 25% din Granny Smith, iar

n Olanda, 22% era deinut de Golden Delicious i Red Delicious, iar 20% de Elstar.

n SUA, ar care se situeaz pe locul doi n ierarhia mondial, 44% din producia total de mere este asigurat de soiul Red Delicious, 17% de Golden Delicious, 8% de McIntosh, 6% de Rome Beauty,

4% de Jonathan i restul de 29% de la soiurile

Idared, Granny Smith, Northern Spy, Stayman, York .a.

n ultimele dou trei decenii, au nceput s fie rspndite n cultur i soiuri mai noi, printre care Elstar, Gala, Jonagold, Mutsu, Pink Lady (toate avnd, ns, ca genitor comun, soiul Golden delicious), sau altele, precum Empire i Fuji (ambele provenite din Red

Delicious).

n timp ce genul Malus este foarte divers din punct de vedere genetic, soiurile cultivate de mr prezint o baz genetic destul de restrns, datorit originii comune a unora, a procesului de selecie i a heterozigoiei meninut prin nmulire vegetativ continu.

Multe soiuri de mr, cu o pondere semnificativ n cultur, au o baz genetic comun ntruct au fostobinute prin selecia unor mutaii naturale, sau a unorhibrizi obinui din soiurile cele mai bune i rspndite n lume; de altfel, mrul, la fel ca alte specii cultivate cu o importan economic deosebit, are un fond genetic ngust, restrns, datorit cruia poate fi oricnd vulnerabil la o catastrof (Way i colab., 1990; Janick icolab., 1996).

Amplificarea lucrrilor de ameliorare a mrului, n direcia obinerii unor soiuri rezistente genetic la boli, ndeosebi la rapn (Venturia inaequalis), prin utilizarea pe scar larg a sursei de rezisten Vf (gen major, dominant, provenit de la Malus floribunda), a accentuat ngustarea bazei genetice a noilor selecii i soiuri ce au ncorporat gena Vf.

Muli amelioratori consider c limitarea resurselor genetice utilizate n ameliorarea mrului n ultimul timp, poate avea consecine nefaste asupra speciei cultivate. Pentru evitarea unor situaii de criz n cultura mrului, printre soluiile propuse se afl conservarea resurselor genetice existente n fondul de germoplasm la mr, studiul variabilitii existente i desfurarea unor noi lucrri de ameliorare, utilizndu-se ct mai eficient potenialul genetic disponibil n cadrul genului Malus, i obinerea unor soiuri durabile, cu o bun comportare la boli i duntori, plasticitate ecologic, potenial biologic, toate acestea combinate cu o foarte bun calitate a fructelor.

Aspectele prezentate sunt ntru-totul valabile i pentru ara noastr, unde cultura mrului are o veche i bogat tradiie, iar n ameliorarea acestei importante specii horticole s-au obinut rezultate remarcabile

SOIURILE INCLUSE N SORTIMENT I ADMISE LANMULIRE N ROMNIA

Conveerul varietal de soiuri de mr nscrise n Catalogul Oficial din ara noastr este destul de amplu, cuprinznd numeroase soiuri, cu diferite epoci de coacere a fructelor, astfel nct s fie asigurat piaa cu fructe proaspete o perioad ct mai lung din timpul anului.

Chiar dac sortimentul la mr pare bogat i corespunztor pentru ara noastr, multe dintre soiurile incluse n Catalogul Oficial nu mai satisfac necesitile actuale ale productorilor iconsumatorilor.

Cunoscutul Jonathan continu s ocupe cele mai mari suprafee n cultur, chiar dac soiul respectiv a fost nlocuit de mai mult timp n majoritatea rilor din Uniunea European

Prin lucrri de ameliorare ar putea fi create noi soiuri, cu fructe asemntoare celor menionate, apreciate de consumatorii din ara noastr, dar care s prezinte caracteristici de ansamblu superioare (mai productive, cu o bun adaptabilitate la condiiile de mediu, cu o comportare mai bun la atacul unor fungi la care aceste soiuri sunt sensibile etc.).

ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETIC I SURSELE DE GENE PENTRU AMELIORARE

Mrul face parte din familia Rosaceae, subfamilia Pomoideae, genul Malus.

Genul Malus cuprinde peste 30 de specii, dintre care cea mai important pentru ameliorare i practica pomicol este specia cultivat, Malus domestica Borkh, considerat o specie sintetic, format dintr-un numr relativ mic de specii de Malus, dar care grupeaz toate cele peste 10.000 de soiuri cultivate

CELE MAI IMPORTANTE SPECII PENTRU FORMAREA MRULUICULTIVAT I PENTRU AMELIORARE, CARE FURNIZEAZ IIMPORTANTE SURSE DE GENE NECESARE CRERII DE NOI

CULTIVARURI SUNT URMTOARELE:

M. sieversii ([Ldb.]Roem.), numit Mrul lui Sievers,

este considerat principalul ancestor al mrului cultivat, deci specia de origine a celei sintetice, M. domestica

Crete n stare slbatic n Asia Central, la marginea dintre vestul Chinei, fosta Uniune Sovietic i Marea Caspic, ca arbustoid sau pom, cu nlimea cuprins ntre 2-8 m i coroana rsfirat. Pomii senmulesc uor prin drajoni, intr timpuriu pe rod i au o nflorire tardiv. Sunt rezisteni la ger i foarte rezisteni la secet.

Specia prezint o mare diversitate de forme pentru mrimea, forma, culoarea i gustul fructelor, cea mai ampl diversitate ntlnindu-se n Kazahstan i ndeosebi n podiul Alma Ata, zon considerat Father of Apples (Printele merelor) i, prin urmare, principalul centru de origine a mrului. Prin diversitatea sa, specia este important nu numai pentru ameliorarea soiurilor de mr, ci i a portaltoilor, fiind de altfel utilizat ca portaltoi pentru soiurile dinarealul de origine

M. pumila Miller (Mrul pitic)

a fost considerat mult timp printele majoritii soiurile de mr cultivate, ulterior Ponomarenko (1975), citat de Cociu i colab. (1999), excluznd-o din lista speciilor de Malus.

M. pumila nu se ntlnete n flora spontan, dar forme cultivate sunt ntlnite n Europa, Transcaucazia, Asia Mijlocie, sudul Asiei Centrale.

Se consider c n evoluia acestei specii au fost implicate i alte specii de mr, cum sunt M. sylvestris i M. baccata.

Pomii ajung pn la nlimea de 5-6 m, drajoneaz puternic, se nmulesc uor prin marcotaj i butire i intr pe rod la vrsta de 3-4 ani.

Prezint o ampl diversitate de forme pentru comportarea la ger, secet, fertilitatea solului, atacul de rapn etc. Se folosete ndeosebi ca portaltoi vegetativ (M. pumila var. paradisiaca i M. pumila var. praecox - Ducinul).

M. sylvestris Miller (Mrul pdure)

este o specie rspndit n flora spontan, din Europa pn n Asia (Transcaucazia), n sudul Kazahstanului.

Datorit seleciei naturale, specia prezint un polimorfism deosebit de accentuat, pomii putnd avea nlimi cuprinse ntre 5-20 m, cu ramuri cu ghimpi.

n general, pomii au o cretere viguroas, cu ramificare puternic, rdcini profunde, dar fr s suporte excesul de ap.

Fructele sunt mici, sferice, cu diametrul de 20-25 mm, cu epicarpul de culoare verde, pulp tare, fr suculen i foarte acr. Se consider c specia a stat la baza formrii multorsoiuri, fiind folosit i ca portaltoi. n nordul Europei i Asiei se ntlnesc forme rezistente la gerurile de iarn (35C), care pot fi folosite n lucrrile de ameliorare a mrului.

M. baccata (L.) Borkh. (Mrul siberian)

crete n flora spontan din Siberia, Mongolia, Himalaia, China Central sub form de pom sau arbustoid, formnd o coroan sferic i atingnd nlimi de pn la 8-10 m.

Are o fructificare abundent, dar fructele sunt mici (5-10 mm n diametru), au caliciu caduc i gust acru.

Este specia cu cea mai mare rezisten la ger (56C), dar cu o sczut rezisten la secet i slab afinitate la altoire cu majoritatea soiurilor cultivate

M. prunifolia (Willd.) Borkh. (Mrul chinezesc)

nu se ntlnete n stare slbatic, dar forme cultivate sunt rspndite n Siberia i Orientul ndeprtat.

Are o mai bun rezisten la secet dect M.baccata i este rezistent la ger (40C).

Pomii au o nlime de 8-10 m, formnd o coroan largpiramidal, ramificat.

Fructele sunt mici, cu diametrul de 15-20 mm, de culoare galben sau roie, cu pulp tare i acrioar.

Prin ameliorare, s-au obinut soiuri din M. prunifolia cu fructe mari, de calitate, folosite de Miciurin n lucrrile de creare a soiurilor Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika .a., caracterizate printr-o ridicat rezisten la ger i o calitate superioar a fructelor

M. orientalis Uglitz. (Mrul oriental)

este o specie rspndit n Caucaz, Crimeea, Turcia, Iran etc., cu pomi nali de 15-20 m, coroana rotunjit i ramuri fr ghimpi.

Intrarea pe rod este tardiv, fructificarea abundent, dar alternativ. Fructele sunt mici, cu gust acru sau acru-amar.

Este o specie sensibil la la ger, dar care poate fi utilizat n ameliorare pentru nflorirea trzie i pstrarea foarte bun, de durat, a fructelor.

Ca portaltoi are afinitate slab cu majoritatea soiurilor

M. zumi Rehd. (Mrul japonez)

este considerat o specie hibrid, provenit din ncruciarea dintre M. manshurica x M. sieboldii, rspndit ndeosebi n Japonia ca plant ornamental.

Crete ca arbustoid sau pom cu nlimea de 6-8 m, are o intrare timpurie pe rod, autofertilitate i produc-tivitate.

Prezint un deosebit interes pentru ameliorare, deoarece anumite forme ale speciei au o rezisten foarte ridicat la boli, n special la finare, la secet i sruri.

M. Sieboldii ([Rgl.]Rehd.),

numit Mrul lui Siebold, este o specie spontan din Japonia, Coreea i China, unde crete ca arbustoid saupom, avnd ramificaiile de schelet arcuite.

Pomii au o rodire constant i sunt rezisteni la sruri i rapn, nsuiri pentru care specia prezint interes nameliorare.

M. floribunda Sieb. (Mrul ornamental)

este o specie originar tot din Orientul ndeprtat, fiind mult ntlnit n Japonia, ca plant decorativ.

Crete sub form de pom sau arbustoid, pn la nlimea de 5-8 m, formnd o coroan rsfirat.

nflorirea este abundent, iar florile au o culoare roie la nceput i roz pal nainte de scuturarea petalelor.

Pomii rodesc regulat, au fructe mici (10 mm n diametru), cu caliciu caduc.

A constituit, i constituie i n prezent, principala surs de rezisten monofactorial la rapn, fiind ancestorul cunoscutelor soiuri cu rezisten genetic la rapn Prima,Priscilla, Sir Prize etc.

M. coronaria (L.) Miller (Mrul coronat)

este o specie ntlnit n flora spontan din America de Nord, ce crete sub form de pom, arbustoid, sau tuf (pn la 8-10 m nlime), avnd coroana rotunjit i ramuri cu ghimpi.

Pomii au o intrare timpurie pe rod, formnd fructe apomictic, de dimensiuni mici, sferice, de culoare verde, verde-glbuie, de slab calitate, dar care se pstreaz bine.

Cuprinde forme rezistente la rapn, care pot fi utilizate n ameliorare.

M. ioensis Britton

este tot o specie american ntlnit n form slbatic, care prezint importan pentru ameliorarea mrului datorit unor caractere dezirabile, cum sunt:

intrarea timpurie pe rod a pomilor,

coacerea timpurie a lemnului,

pstrarea ndelungat a fructelor i rezistena la arsurabacterian.

Originea mrului trebuie cutat n zona euro-asiatic, unde se ntlnesc cele mai diversificate forme de M. pumila, M. sylvestris i M. baccata, icare, de altfel, i suprapun, pe zone foarte ntinse, arealele de rspndire.

Ulterior, s-a acceptat faptul c mrul cultivat poate fi ncadrat ntr-o specie distinct, rezultat n urma hibridrilor interspecifice, creia i s-a atribuitdenumirea binominal de Malus x domestica

Dup ce Morgan i Richards (1993) au formulat ipoteza conform creia principalul ancestor al mrului cultivat este specia M. sieversii, cercetrile lui Forsline i colab. (1994, 1995), au confirmat c diversitatea speciei respective n Asia Central acoper toate caracteristicile prezente la soiuriledomestica.

Prin urmare, n formarea speciei cultivate este foarte probabil c au interacionat mai multe specii: M. sieversii s-a putut ncrucia n partea de est cu M. prunifolia, M. baccata i M. Sieboldii, iar la vest cu M. turkmenorum i M. sylvestris

Se poate conchide asadar c mrul are cinci genocentre de origine: chino-japonez (M. floribunda, M. zumi); centr-asiatic (M. sieversii); preasiatic(M. orientalis); euro-siberian (M. sylvestris); nord-american (M. coronaria, M. ioensis).

PARTICULARITILE CITOGENETICE I BIOLOGICE ALE MRULUI

Numrul de cromozomi

Majoritatea speciilor de mr sunt diploide, cu 2n = 34 cromozomi (numrul de baz de cromozomi la mr este x = 17), dar exist i specii triploide (2n = 51), tetraploide (2n = 68), sau chiar specii care prezint variaii cromozomice ordonate n serii poliploide

Printre speciile genului Malus la care se ntlnesc cu o frecven destul de mare forme triploide i tetraploide se pot meniona: M. pumila, M. hupehensis, M. coronaria, M. platycarpa, M. lancifolia .a.

Soiurile sunt, de asemenea, n mare majoritate diploide (2n = 34), dar exist i soiuri triploide i tetraploide.

Diploizii au un grad ridicat de fertilitate, datorit faptului c meioza decurge n condiii normale, n schimb, formele triploide sunt, de regul, sterile.

Aceste aspecte trebuie avute n vedere nu numai n lucrrile de ameliorare, ci i n practica pomicol, ntruct n plantaiile n care se amplaseaz soiuri triploide este obligatorie asigurarea unor soiuripolenizatoare diploide, interfertile.

n lucrrile de ameliorare, ncrucirile intraspecifice i interspecifice se realizeaz fr dificulti deosebite ntre genitori cu acelai numr de cromozomi, rezultnd descendeni viabili i fertili.

Soiurile triploide pot lua natere n mod natural prin fecundarea unei celule ou diploid, neredus, de ctre un gruncior de polen haploidi se caracterizeaz prin vigoare mare de cretere i tendina de a forma fructe mari.

Triploizii apar destul de frecvent printre soiurile cultivate, eireprezentnd aproximativ 10% din totalul acestora, dei rata apariiei lor n descendenele hibride ale unor prini diploizi este de numai0,3%.

Unele dintre soiurile triploide au avut sau au o importan considerabil n cultur, fiind destul de mult rspndite i bine cotate, ca de exemplu: Frumos de Boskoop, Reinette de Canada,Gravenstein, Baldwin, Rhode Island Greening, Blenheim Orange, Mutzu, Close, Sir Prize, Suntan, Charden, Jonagold.

La mr, sterilitatea triploizilor nu constituie un impediment npractica producerii materialului sditor, ntruct nmulirea pomilor se realizeaz vegetativ, prin altoire.

n schimb, triploizii produc puin polen viabil, fiind slabi polenizatori.

Prin polenizarea unui tripolid de ctre un diploid, rezult fructe cu foarte puine semine bune, care n marea majoritate dau puiei aneuploizi, slabi, debili, rareori ajungnd pomi care s rodeasc. Din aceste motive, triploizii sunt considerai genitori slabi n lucrrile de ameliorare.

Pe cale natural, tetraploizii au aprut ca sport-uri (mutaii naturale sau variaii mugurale - himere) cu fructe mari, n pomii din cultivaruri diploide, ei neavnd avantaje fa de diploizi, caracterizndu-se printr-o cretere mai puin viguroas, internodii scurte i subiri, fructe mari i neregulate, fertilitatea mai redus.

Prin ncruciarea tetraploizilor cu diploizi pot fi produse descendenenumeroase de triploizi, acetia nefiind identici cu triploizii obinui dintr-o celul ou diploid neredus fertilizat cu polen haploid ci, de obicei, inferiori acestora

Superioritatea triploizilor naturali fa de triploizii obinui prin ncruciarea dintre un tetraploid i un diploid este dat de faptul c, n timp ce la triploizii provenii din ncruciarea 4x x 2x gameii ambilor prini au o meioz complet i, n consecin, o reaezare randomizat a genelor, la triploizii naturali provenii prin fertilizarea unei celule ou nereduse (diploid) cu un gruncior de polen haploid, polenul sufer o segregare complet, iar gametul matern, pe de alt parte, sufer un minimum de reaezare a genelor i contribuie astfel, la triploidul rezultat, cu 2/3 din constituia genetic aproape neschimbat de forma parental, care este, probabil, a unui soi foarte valoros.

Un dezavantaj al multor puiei poliploizi este faptul c au o perioad juvenil foarte lung.

BIOLOGIA NFLORITULUI I TIPUL DEPOLENIZARE PREFERAT

Florile la mr sunt pe tipul 5, coninnd 5 sepale, un calix cu 5 petale, n jur de 20 de stamine i un pistil care se divide n 5 stiluri.

Ovarul are 5 carpele, fiecare coninnd de regul 2 ovule, astfel c, n cele mai multe cazuri, numrul maxim de semine n fruct este de 10.

Exist i genotipuri cu un numr mare de semine n fruct: ntre 12-18 semine, soiurile Liberty i Northern Spy; ntre 20-30 semine, soiul de portaltoi Ottawa Numrul mediu de semine/fruct la 28 de genotipuri testate la SCDP Cluj, n condiii de polenizare natural, a fost de 8,19

n ceea ce privete POLENIZAREA,

mrul este o specie alogam entomofil, polenizarea strin(ncruciat, natural) avnd loc prin intermediul albinelor, eventual bondarilor, mutelor, viespilor etc.).

Mrul are un grad ridicat de autoincompatibilitate, foarte puine soiuri fiind socotite autofertile, deoarece prin autopolenizare leag un numr oarecare de fructe (ex. London Pepping, Cellini, Pepping de Lituania).

Dintre cteva sute de soiuri de mr studiate, majoritatea nu au dat fructe prin autofecundare, sau au format fructe puine, fiindconsiderate practic autosterile.

Polenizarea florilor n interiorul soiului a fost ineficient nu numai cu polen de la propriile flori sau pom, ci i cu polenulaltor pomi n cadrul aceluiai soi.

Dup un studiu efectuat n privina autofertilitii la 60 de soiuri de mr, Bucarciuc i Alekseev (1991), au ajuns la concluzia c nici un soi autopolenizat nu a fost capabil s dea cantiti destul de mari de fructe (semnificative economic), multe soiuri nelegnd deloc fructe n urma polenizrii cu polen propriu.

Doar la soiurile Melba i Helios s-au obinut fructe din floriautopolenizate, ntr-o proporie mai ridicat, de la 0-7,6%, respectiv 0-9,4%.

Masa fructelor formate prin autopolenizare forat a fost mai sczut cu 30-40% dect a fructelor rezultate din polenizri strine, iar numrul de semine din fruct a fost, de asemenea, mai sczut i germinarea seminelor foarte slab (Bucarciuc, 2003).

S-a determinat c ntre autofertilitate i fertilitate natural exist o corelaie genotipic foarte strns, pozitiv, iar autofertilitatea este corelat strns i pozitiv cu numrul de semine din fruct i coninutul fructelor n acid ascorbic (Sestra, 1997).

n afara cazurilor de autoincompatibilitate, la mr se ntlnesc destul de frecvent i cazuri de intersterilitate, parial sau total.

Dup Bucarciuc i Alekseev (1991), cu ct soiurile sunt mai asemntoare ntre ele n privina constituiei genetice, cu att polenizarea ntre ele se realizeaz mai greu.

Este cazul ncrucirii soiurilor noi cu prinii din care au provenit sau a mutaiilor cu soiurile de origine, aa cum este cazul grupei Delicious (Branite, 1984).

Prin interpolenizarea soiurilor provenite din mutaii din Golden Delicious i, separat, a soiurilor derivate din Starking Delicious, legarea fructelor a avutloc ntr-o proporie insignifiant, variind ntre 0,3% i 2,3%.

La ncruciarea unor soiuri mutante cu origini diferite, legarea fructelor a fost normal (Bucarciuc, 2003).

Intersterilitatea poate s apar i ntre soiuri ntre care nu exist nici un grad de nrudire (ex. Reinette de Canada x Calvil alb de iarn, Reinette de Canada x Parmen auriu .a.), mai ales cnd sunt implicate soiuri triploide. Intersterilitatea existent ntre unele soiuri de mr trebuie luat n considerare la nfiinarea plantaiilor, alegndu-se n mod judiciossortimentul i soiurile polenizatoare, iar n lucrrile de ameliorare alegerea genitorilor pentru hibridare se va face n funcie de interfertilitatea lor.

APOMIXIA, PARTENOCARPIA

La mr, n urma polenizrii i fecundrii se formeaz semine pe cale sexuat, dar semine se pot obine i n absena procesului de reproducie, prin apomixie.

n ultimul caz, dac seminele se obin din celule maternale diploide (de regul, ale nucelei), vor rezulta plante identice cu planta mam, la care nu se manifest segregarea; practic, acest tip de nmulire este echivalent cu nmulirea vegetativ

Din seminele care iau natere din celule ou haploide, vorrezulta plante haploide (cu n cromozomi), care segreg. Prin dublarea numrului lor de cromozomi, natural sau prin tratamente cu colchicin, se pot obine plante dihaploide, complet homozigote.

Haploizii pot s apar n mod natural, cu o frecven redus (unul dintr-o mie de semine) dar, de regul, ei

au o vigoare extrem de sczut, iar cele mai multe plante sunt debile i nu supravieuiesc

Haploizii nu au importan practic, dar ofer un material biologic deosebit de valoros pentru studiile de citogenetic i genetic, de aceea se fac cercetri pentru inducerea lor artificial.

Cercetnd lungimea celor 17 cromozomi la haploizi, Bouvier i colab. (2000) au gsit valori cuprinse ntre 1,5 i 3,5 m, iar nfuncie de poziia centromerului, 11 cromozomi au fostsubmetacentrici, iar 6 metacentrici.

n floarea de mr exist n mod obinuit 10 ovule, dar nu este nevoie ca toate s fie fertilizate i s se dezvolte n semine, pentru a se forma fructe. Adesea este suficient ca o singur ovul s fiefecundat pentru a se forma fructul, sau fructul poate lua natere chiar fr fecundare, prin partenocarpie.

Partenocarpia sau formarea unor fructe fr semine, sau a unor fructe n care seminele sunt lipsite de embrioni, n lipsa polenizrii, fecundrii sau embriogenezei, este un tip de apomixie destul de ntlnit la unele soiuri de mr, ndeosebi la cele triploide (ex. Baldwin, Gravenstein, Reinette de Canada etc.).

Asemenea fructe pot lua natere i datorit autopolenizrii. La soiurile Wagener premiat, Kaltherer Bhmer, Melba, Helios, Jonathan, Idared .a. autopolenizarea forat a indus formarea unor fructe preponderent partenocarpice (Bucarciuc, 2003).

Pauwels i colab. (1998) arat c partenocarpia este o caracteristic luat n considerare n ameliorare, deoarece soiurile care formeaz fructe fr fecundare ar prezenta unele avantaje n cultur: nu ar mai necesita polenizarea strin i nu ar fructifica bienal, ntruct ar fi evitat alternana de rodire.

La unele soiuri de mr la care se manifest o tendin de fructi-ficare partenocarpic (Summerred, Liberty, Elstar i Fiesta), au fost gsite fructe cu semine i fr semine, pe aceiai pomi; la soiul Summerred nu a fost necesar polenizarea pentru a induce fructificarea partenocarpic.

De multe ori, fructele partenocarpice au caracteristici inferioare fa de cele care formeaz semine: au dimensiuni mici, sunt deformate, se matureaz mai devreme, nu se pstreaz la fel de mult etc.

OBIECTIVELE AMELIORRII MRULUI Productivitatea reprezint la mr unul dintre cele mai importante obiective

de ameliorare, constituind o caracteristic deosebit de complex, care depinde de zestrea genetic a soiului i de interaciunea acesteia cu factorii de mediu i de cultur.

Productivitatea determin valoarea unui soi pentru cultur, ca mijloc de producie, i valoarea soiului n ameliorare, ca form parental (Bucarciuc,2003).

n manifestarea productivitii, factorul genetic are un rol esenial, ns genotipul unui soi nu se poate evidenia printr-o recolt la nivelul potenialului maxim n absena unor factori tehnologici optimi.

Producia de fructe la unitatea de suprafa este influenat direct de mai muli factori: numrul de pomi pe suprafaa respectiv; numrul de fructe pe pom; greutatea medie a fructelor; precocitatea intrrii pe rod a pomilor etc. Aceti factori sunt la rndul lor influenai de alii, dup cum urmeaz:numrul de pomi care se pot planta la unitatea de suprafa va fi condiionat de vigoarea soiului i a portaltoiului, de tipul de cretere i fructificare a pomilor; precocitatea intrrii pe rod a pomilor va fi influenat n mod hotrtor de vigoarea pomului, durata perioadei juvenile i portaltoiul utilizat (Ardelean, 1986).

Rezult c, datorit complexitii de ansamblu a productivitii, interaciunilor dintre diferiii factori ce se influeneaz reciproc i n final acioneaz ntr-un anumit mod asupra recoltei de fructe, fiecare din caracteristicile care contribuie la exprimarea productivitii constituie un element de productivitate care trebuie abordat difereniat.

Vigoarea pomilor - este un element de productivitate de mare actualitate la mr, tendina n pomicultura mondial fiind cea de inten-sivizare a culturii mrului, deziderat care se realizeaz prinnfiinarea unor plantaii intensive i superintensive, cu numr mare de pomi la unitatea de suprafa.

Dac pn n anii 1970, n plantaiile de mr distanele de plantare dintre pomi erau mari, revenind densiti de 300-400 pomi la ha, n prezent, n mod curent noile plantaii se nfiineaz la distane mici, de 3-3,2 m ntre rndurile de pomi i 0,8-1,1 m ntre pomi pe rnd, care asigur densiti de 3.000 de pomi la ha sau chiar mai mult. Aceast schimbare a fost posibil prin reducerea accentuat a vigoriipomilor, n special prin intermediul portaltoilor, trecndu-se de la portaltoii generativi (sau vegetativi de vigoare mare), la cei vegetativi de vigoare mic (ex. M 9, M 26, M 27).

ntre soiuri exist diferene evidente de vigoare, cele triploide avnd de multe ori o vigoare superioar fa de cele diploide; diferene apar i n rndul soiurilor diploide, uneori destul de accentuate.

Prin studiile efectuate la hibrizii F1 pe rdcini proprii, provenii din genitori cu vigoare diferit, s-a constatat c vigoarea medie a hibrizilor se abate mai mult sau mai puin de la media prinilor ns,n general, are aceeai tendin; prin urmare caracterul este motenit poligenic, datorit n principal efectelor de aditivitate ale poligenelor.

Efectul soiului se poate manifesta difereniat inclusiv asupra elementelor prin care este apreciat vigoarea hibrizilor F1. Soiul Prima d natere unor descendeni care au preponderent tendina de aforma o tulpin groas, viguroas, n schimb o nlime mic (Sestra, 1997).

Un mijloc eficient de reducere a vigorii pomilor, care este la ndemna amelioratorului, l constituie tot factorul genetic, i anume crearea unor noi genotipuri de portaltoi, de vigoare mic, care s imprime pomului altoit caracteristicile necesare pentru intensificarea culturii mrului.

Tipul de cretere i fructificare.

n funcie de tipul de cretere a pomilor (portul sau habitusul acestora), formarea coroanei i fructificarea pe anumite ramuri de rod, Lespinasse(1977, 1992) a distins la mr patru ideotipuri arhitecturale

Ideotip 1 Columnar Ideotip 2Spur Ideotip 3 Standard Ideotip 4Plngtor

Ideotipul 1, columnar,

se caracterizeaz printr-un ax fr ramificaii, sau cu ramificaii foarte slabe, de-a lungul cruia se insereaz ramuri scurte de rod. Pomii cu un asemenea ideotip au o vigoare foarte slab i se preteaz pentru plantaiile intensive i superintensive, eventual aa-numitele livezi pajite (cu densiti foarte mari, chiar peste 10000 de pomi la hectar).

Ereditatea ideotipului columnar este simpl, caracterul fiind determinat de o singur gen, dominant, Co (Lapins i Watkins, 1973).

Pentru obinerea unor soiuri cu habitus pitic (genetic dwarf pitice genetic), cea mai important surs genetic utilizat este reprezentat de soiul columnar McIntosh Wijcik, identificat ca o mutant din cunoscutul soi McIntosh (Kelsey i Brown, 1992; Lane, 1992).

La East Malling, n Anglia, prin selecie n hibrizi provenii din soiulMcIntosh Wijcik au fost realizate soiurile de tip columnar Telamon(Wijcik x Golden Delicious), Trajan (Golden Delicious x Wijcik) i Tuscan (Wijcik x Greensleves).

Ulterior, n literatura de specialitate, au aprut date conform crora ideotipul columnar poate avea i un determinism poligenic, fr s fie exclus i posibilitatea ereditii oligo-poligenice sau a genelor modificatoare care acioneaz asupra genei Co (Sestra i colab., 2002).

Ideotipul 2, spur,

se caracterizeaz printr-o tendin de cretere baziton a pomilor, coroana cu arpante avnd o ramificare lateral limitat, habitus compact, internodii scurte, dezvoltare prolific a formaiunilor de rod de tip scurt (epue i burse).

Ideotipul spur a fost selecionat din forme mutante aprute spontan la o serie de soiuri comerciale.

Ereditatea caracterului spur pare s fie sub control poligenic, dar prin ncruciarea unor genitori care posed caracterul se pot obine descendene cu o variabilitate continu pentru forma spur: de la absena tipurilor spur, pn la o proporie foarte ridicat a tipurilor spur (Janick i colab., 1996).

Datorit complexitii caracterului, foarte muli cercettori prefer s-l obin prin inducerea artificial de mutaii, dect s-l transfere prin hibridri. Atunci cnd se urmrete obinerea acestui caracter prin ncruciri, sunt indicai ca genitori urmtoarele soiuri: Golden spur, Tester spur, Starkrimson, Wellspur, Yellow spur, Granny Smith spur .a.

Chiar dac formele pitice de mr pot prezenta o cretere compact, ncadrarea lor la ideotipul spur este eronat, ntruct multe mutaii, obinute la diferite soiuri, au un port pitic, dar nu au formaiuni de rod de tip spur.

Dup Decourtye (1967), citat de Janick i colab. (1996), piticirea este determinat, la mr, de o singur gen major recesiv (n), foarte multe soiuri, inclusiv binecunoscutulGolden Delicious, fiind heterozigote pentru acest caracter (Nn).

n crearea noilor soiuri se urmrete ca tipul spur s fie mbinat cu o vigoare de cretere ct mai mic sau chiar pitic (dwarf), pentru a permite intensivizarea maxim a culturii mrului i creterea substanial a productivitii la unitatea de suprafa (Ardelean i Sestra, 1999).

Ideotipul 3, standard,

reprezentativ pentru majoritatea soiurilor aflate n cultur, inclusivpentru soiurile Golden Delicious i Jonathan. Pomii de tip standard formeaz o coroan natural echilibrat, cu arpante i subarpante dispuse armonios, fructificarea avnd loc att pe ramuri de rodscurte, ct i pe ramuri de rod lungi.

Comparativ cu primele dou ideotipuri prezint cteva dezavantaje, printre care ramificarea puternic (ceea ce presupune cheltuieli suplimentare datorate interveniilor prin tieri) i degarnisirea (evoluia zonei productive spre exteriorul coroanei), fapt ce explic tendinele existente n ameliorarea mrului pentru crearea unor soiuri cu ideotip columnar i spur.

Unii autori (Lespinasse, 1977; Cimpoie i colab., 2001) consider c ntre soiurile spur i standard se ncadreaz o clas aparte, constituit de soiurile semispur, care prezint caracteristiciintermediare (ex. Parmen auriu, Alkmene, Sperana, Golchard, Reinette de Canada).

Ideotipul 4, plngtor,

se caracterizeaz printr-o tendin de cretere acroton, o slab dominan a axului central care favorizeaz fructificrii pe ramuri laterale, fructificare ce are loc pe ramuri de rod lungi. Sub greutatea fructelor, ramurile se apleac, pomii avnd un aspectplngtor; degarnisirea este deosebit de accentuat.

Reprezentative pentru acest ideotip sunt soiurile Rome Beauty, Florina i Granny Smith.

Lespinasse (1992) consider c acest tip de cretere i fructificare nu este lipsit de interes pentru ameliorare, el reprezentnd o soluie pentru reducerea costurilor de producie, n special datorit facilitrii recoltrii manuale a fructelor. Datorit faptului c ideotipul plngtor (weeping growth habit) este determinat de o gen major, dominant (V), se pot obine relativ uor soiuri de acest tip.

Djouvinov (1994) a obinut descendeni cu un habitus plngtor din ncrucirile Elise Rathke x Prima i Elise Rathke x Florina, folosind soiul mam ca genitor pentru caracter.

MRIMEA FRUCTULUI

constituie, la mr, un element de productivitate extrem de important, care, n afar de influenele ereditare, este puternic condiionat de factorii de mediu i de cultur.

Cel mai adesea, la mere, mrimea fructului se exprim prin greutatea sau diametrul acestora.

Dup Janick i colab. (1996), n selecia noilor cultivaruri, diametrul minim acceptat este de 65 mm.

Aceiai autori arat c, pentru studiul ereditii mrimii fructelor, Brown (1960) a estimat volumul fructelor, folosind formula: Volumul (ml) = [(nlimea fructului-mm x Raza-mm2)/1000] x 2,7.

n lucrrile de ameliorare trebuie s se urmreasc crearea unor soiuri noi cu fructe mijlocii spre mari, standardul stabilit pentru mrimea fructelor, la mr, fiind de 140-175 g, sau 75-85 mm n diametru (Cimpoie i colab., 2001).

Fructele prea mici nu sunt agreate de consumatori, dar nici cele prea mari nu sunt de dorit, deoarece ele cad uor din pom, duc la ruperea ramurilor, suntincomode la cules i suport greu transportul.

Evideniind importana acestei caracteristici pentru evoluia n cultur a unui soi de mr, Sestra i colab. (1994) arat c mrimea mic a fructelor la soiul Rou de Cluj a constituit unul dintre principalele motive ale excluderii soiului respectiv din lista oficial a soiurilor nmulite i cultivate n Romnia.

Mrimea fructului este un caracter cu un determinism poligenic, care a fost supus n timp, de-a lungul evoluiei speciei cultivate, uneiputernice presiuni de selecie.

Acesta este probabil i motivul pentru care, n ncruciri dintre soiuri cu fructe mari se obin descendeni la care fructele au o mrime medie inferioar prinilor (Sestra, 1997).

Totui, prin hibridri ntre genitori cu fructe mari, crete frecvena descendenilor cu fructe de mrime corespunztoare, care s permit efectuarea cu succes a seleciei.

ntruct efectele parentale au un rol important n manifestareacaracterului la descendeni, este recomandabil utilizarea ca genitori a unor soiuri precum London Pepping, Aport, Antonovka, ReinetteLandsberg, Golden Delicious, Aromat de var, Ancua, Ardelean etc. (Sestra, 1997), care dau descendene cu o frecven destul de mare a indivizilor cu fructe de mrime adecvat unei selecii eficiente.

NUMRUL DE FRUCTE PE POM

reprezint un element de productivitate deosebit de complex, dependent de vrsta, vigoarea i ideotipul pomului, mrimea fructelor din coroana pomului, precum i de condiiile de mediu i cele tehnologice.

n general, un hibrid cu o fructificare abundent i menine aceast nsuire i dup altoire, de aceea, n lucrrile de selecie, numrul de fructe pe pom reprezint un indiciu favorabil pentru alegerea plantelor elit.

n lucrrile de ameliorare, cnd se aplic selecia n populaiile hibride de mr, se consider c un numr de 30-100 de fructe pe pom, de mrimi corespunztoare, n primul sau al doilea an de rodire normal, indic o bun productivitate a unui hibrid n vrst de 5-6 ani.

ntre numrul de fructe pe pom produse la cea de-a doua fructificare i productivitatea de mai trziu a hibridului exist o corelaie strns, pozitiv, recomandndu-se reinerea numai a acelor hibrizi care, la a doua fructificare, produc un numr suficient de mare de fructe de dimensiunicorespun-ztoare

Selecia unor hibrizi cu numr mare de fructe pe pom i fructe de dimensiuni mari este ns limitat de corelaia genotipic negativ, strns,ntre cele dou elemente ale productivitii.

DURATA PERIOADEI JUVENILE A POMILOR

este foarte important la mr, att n cazul soiurilor, ct i n cazul hibrizilor aflai nprocesul de selecie.

La soiuri, cu ct intrarea pomilor pe rod este mai timpurie, cu att exist premize pentru amortizarea mai rapid a cheltuielilor necesitate de nfiinarea plantaiilor.

n ameliorarea mrului, perioada juvenil determin numrul de ani n care hibrizii ocup spaiu i necesit ntreinere nainte de a li se putea stabili valoarea real (producia, calitatea fructelor), de aceea, cu ct durata juvenil este mai lung, cu att cheltuielile sunt mai mari.

Creterea i dezvoltarea hibrizilor de mr obinui din smn este lent, durata perioadei juvenile fiind destul de lung, variind ntre 3 i 10 ani, i fiind puternic influenat de genotipul plantelor, dar i de practicile culturale aplicate (Janick i colab., 1996).

Durata perioadei juvenile este un caracter cu o ereditate de tip cantitativ, dar n care influenele parentale pot contribui semnificativ la intrarea timpurie pe rod a progenilor, nc din anul trei sau patru de via, sau dimpotriv, pot ntrzia intrarea pe rod a descendenilor.

n ereditatea duratei perioadei juvenile, n afara efectelor aditive ale poligenelor arputea fi implicate i considerabile efecte maternale (Ardelean i colab., 1992).

Lungimea perioadei juvenile a hibrizilor este important i datorit faptului c este corelat direct cu precocitatea intrrii pe rod dup nmulirea prin altoire, astfel c, n procesul de selecie, sunt preferai hibrizii cu o intrare ct mai timpurie pe rod. De aceea, hibrizii care nu intr pe rod pn n anul ase de la obinerea din semine sunt considerai fr perspective i se pot elimina (Cociu i Oprea, 1989).

Aplicarea unui asemenea criteriu de alegere este discutabil, ntruct, n multe combinaii hibride, descendenii seminali intr pe rod trziu, abia dup 8-9 ani de via (Ardelean i colab., 1992; Sestra i colab., 1992). De exemplu, dintre 1.230 de hibrizi provenii din genitori diferii, n anul asede via au intrat pe rod doar 17,4%, iar n anul opt 57,6% (Sestra, 1997). Rezult c aplicarea seleciei pe baza considerentului anterior ar determina nlturarea unei cantiti impresionante de material biologic, de aceea este de preferat ca hibrizii s fie meninui n cmp cel puin pn n momentul n care majoritatea intr pe rod, cu toate inconvenientele ce decurg de aici (creterea duratei, i aa ndelungat, n care plantele ocup teren, necesit ntreinere, ca atare cheltuieli bneti i de for de munc etc.).

Capacitatea de a induce precocitatea este o caracteristic urmrit i n ameliorarea portaltoilor, n lucrrile de selecie desfurate la Cornell, Geneva (SUA), soiurile Delicious i Northern Spy, notorii pentru longevitatea juvenil a descendenilor, fiind utilizate ca variante martor (Janick i colab., 1996).

CALITATEA FRUCTELOR constituie un obiectiv de ameliorare deosebit de important, cu att mai mult

cu ct preteniile consumatorilor pentru mere de foarte bun calitate sunt mereu crescnde.

La mr, calitatea reprezint un caracter deosebit de complex, dependent de nsuirile morfologice i organoleptice ale fructelor (forma, mrimea, culoarea de fond i de acoperire, culoarea i consistena pulpei, suculena, gustul, aroma etc.), precum i de cele tehnologice, biochimice i de valoarea nutriional a fructelor.

Dup Brown (1975), calitatea la mere trebuie s satisfac un numr ct mai mare de consumatori.

Pentru aceasta, fructele trebuie s fie mari i aspectuoase, frumos colorate, cu pulpa ferm, compact, plin de suc i cu o arom plcut, fin, care s nu displac. Deoarece preferinele consumatorilor pentru fructe de un anumit tip (culoare, gust etc.) se pot schimba n timp, amelioratorul va trebui s acioneze pentru crearea unei variabiliti care s-i permit lansarea n producie a unor noi soiuri cerute pe pia la un moment dat, iar caracteristicile valoroase ale acestora s fie durabile n timp.

ntruct, pe lng consumul n stare proaspt, fructele de mr se utilizeaz n foarte multe moduri, constituind o materie prim important pentru industria alimentar (sucuri, dulceuri, compoturi, buturi alcoolice etc.), abordarea calitii la noile soiuri trebuie s se fac avndu-se n vedere i destinaia recoltei.

FORMA FRUCTULUI

este un caracter care prezint o foarte mare variabilitate n cadrul soiurilor de mr, variabilitate care se manifest, de regul, i n interiorul populaiilor hibride obinute prinncruciarea unor genitori diferii.

Forma fructelor se poate exprima pe baza indicelui de form, cal-culat n funcie de nlimea i diametrul merelor (mm), conform formulei: Indicele de form (If) = nlimea fructului (H) / Diametrul fructului (D).

Pe baza indicelui de form, fructele cu valori apropiate de 65% pot fi considerate foarte plate (sferic-turtite), iar cele cu valori apropiate de 100% foarte nalte (Janick i colab., 1996).

Unele soiuri au raportul dintre nlime i diametru extrem de apropiat de 1 (sau 100%), cum sunt Florina, Golden Delicious, Jonathan, Granny Smith, Fuji, Gloria, Feleac, fiindapreciate ca sferice

Exist i soiuri la care fructele au o form mai puin regulat, cum sunt cele din grupa Delicious i Strakrimson, cu fructe tronconice i suprafaa muchiat, fr ca ele s aib de pierdut din popularitate.

n trecut, n ameliorarea mrului, formele neregulate nu erau agreate, i se recomanda obinerea unor forme perfect rotunde, ca la Desertnoe i Ptul (Neagu, 1975). Dei n ultima vreme, n lucrrile de selecie la mr, forma fructului nu mai constituie un criteriu eliminatoriu, deoarece consumatorii accept mere de orice form, cu excepia unor forme neregulate, grosolane (Ardelean, 1986), cteva din remarcile fcute de Neagu (1975) au rmas la fel de actuale.

Astfel, dac cavitatea calicial este mai puin adnc, pentru a nu comunica cu camera axial a fructului, probabilitatea ptrunderii sporilor de ciuperci i apoi putrezirea pe dinuntru a mrului este redus. De asemenea, o cavitate peduncular mai puin adnc, reduce riscul apariiei i nmulirii unor micoze, care ar gsi condiii prielnice n acest loc datorit stagnrii apei din rou i ploaie.

Fructele sferice sunt foarte utile n procesul de industrializare, cnd merele se decojesc, uurnd aceast operaiune i avnd marele avantaj c nu se pierde din volumul util, adic din pulp, prin nlturarea epicarpului.

Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidat, existnd unele opinii divergente.

Janick i colab. (1996) l citeaz pe Brown (1960) care a obinut o segregare a caracterului la hibrizii F1 tipic cantitativ, conform curbei distribuiei normale, n jurul mediei formelor parentale.

De aceea, forma este considerat un caracter cantitativ i prin calcularea raportului nlimea: diametrul fructelor la formele parentale, se poate prevedea, cu destul siguran, valoarea medie a raportului la descendenii F1 i clasele de form n care se vor ncadra fructele acestora.

n opoziie cu aceast ipotez a determinismului poligenic, Guo i colab. (1994) consider c forma merelor este controlat de dougene dominante i indic drept genitori valoroi pentru calitatea fructelor, inclusiv forma lor, soiurile: Fuji, Starkrimson, Richard Delicious, Ralls etc.

CULOAREA FRUCTELOR reprezint elementele de atracie pentru consumatori, mijlocul cel mai eficient

de a atrage cumprtorii. Merele preferate de ctre consumatori sunt cele intens colorate, n special cele

de culoare roie, galben sau verde. Culoarea trebuie s fie uniform rspndit pe suprafaa fructului, sau mbinat n desene armonioase, atractive, iar luciul s fie evident sau foarte evident.

Nu sunt apreciate pozitiv fructele slab colorate, cele care au culori neplcute sau stinse, terse i lipsite de luciu.

Prezena esutului rugos (reeaua de plas sau rugin) pe suprafaa fructuluidepreciaz calitatea fructelor i preul lor de vnzare; fenomenul se ntlneteuneori i la Golden Delicious. De asemenea, nu sunt populare fructele cu striuri(vrgate sau dungate, pestriate), cu excepia anumitor soiuri, precum Cocss Orange Pippin.

Culoarea merelor este dat de culoarea de baz (culoarea de fond), determinat de pigmenii clorofilieni (verde) i carotenoidici (galben i portocaliu) i de culoarea acoperitoare (de suprapunere), determinat de pigmenii antocianici (rou) care se formeaz din glucoz.

Nivelul glucozei depinde n principal de fotosintez, proces n care rolul cel mai important l joac lumina i un numr suficient de frunze/fruct (la Jonagold,aproximativ 40 de frunze) apoi asimilaia net, de care depinde glucoza cermne pentru a fi transformat.

n cazul n care culoarea acoperitoare nu apare, datorit lipsei antocianului, fructul rmne cu o culoare verde sau galben, adic culoarea de fond.

Ereditatea culorii de fond este considerat poligenic (Brown, 1975), un grup de poligene controlnd nuanele de verde i un alt grup nuanele de galben ale epicarpului i, probabil, ale pulpei.

Majoritatea fructelor au culoare acoperitoare, deoarece producerea de antocian este dominant fa de absena acestuia (Brown, 1975). Dup Sheng i Yu (1993) culoarea de suprapunere are un determinism cantitativ, cu rou dominant, chiar dac gradul culorii de acoperire este afectat de gene modificatoare.

Majoritatea soiurilor cu fructe roii sunt heterozigote pentru acest caracter, la ncruciarea lor putnd rezulta indivizi cu fructe lipsite complet de pigment antocianic (Crane, 1953, citat de Janick i colab, 1996), dar, n nici un caz, cu fructe cu striuri, pigmentaia n dungi fiind determinat de o singur gen major, diferit de gena care determin o pigmentare general a fructului.

n concluzie, cnd se urmrete obinerea unor soiuri cu fructe roii, este recomandabil folosirea ca genitori a unor soiuri cu astfel de fructe. Sheng i Yu (1993) au constatat c soiurile Winesap i Starkrimson i transmit puternic culoarea roie a fructelor n descenden, iar Czceanu i colab. (1982)consider c hibridarea reciproc este util pentru lrgirea gamei culorii fructelor la hibrizi.

Deosebit de atrgtoare pentru piaa din Europa Occidental sunt merele de culoare verde ale soiului Granny Smith. Utilizndu-l ca genitor, Le Lezec (1991), Lespinasse i colab. (1992) au reuit s creeze soiul Baujade, cu fructe asemntoare cu cele ale soiului Granny Smith i cu rezisten genetic (pebaza genei Vf) la rapn.

CULOAREA PULPEI

la mr poate fi diferit de la un soi la altul, majoritatea soiurilor avnd fructe cu pulp alb, galben, verzuie sau intermediar ntre aceste culori.

Pe piaa mondial sunt preferate fructele cu o pulp alb, eventual alb-glbuie, sau alb-crem, ct mai curat, fr infiltraii de culoare roietic, datorate pigmenilor din epicarpul fructelor.

Nu sunt acceptate merele cu tendina de brunificare a pulpei i nici cele care formeaz puncte de sticlozitate.

n privina transmiterii ereditare a culorii pulpei, trebuie remarcat faptul c unul dintre primele caractere identificate ca avnd un determinism monogenic dominant, la mr, a fost pigmentaia antocianat complet, pre-zent la Malus pumila niedzwetzkyana.

Folosit ca genitor, specia respectiv determin obinerea unor hibrizi cu pulp roie-purpurie (Lewis i Crane, 1938, citai de Brown, 1975). n hibridrile intraspecifice, la descendeni, fructele au pulpa cu o culoare asemntoare prinilor, intermediar acestorasau diferit (Spinks, 1936, citat de Brown, 1975).

Soiul Red Love de club, protejat 2012.

GUSTUL FRUCTULUI constituie criteriul fundamental de apreciere a calitii merelor, n multitudinea soiurilor

de mr ntlnindu-se o gam extrem de divers de fructe, cu un gust mai mult sau mai puin diferit, n funcie de soi. Gustul merelor a contribuit n mod decisiv i la rspndirea celor mai valoroase soiuri n lumea ntreag, unele soiuri, cu o vechime considerabil, precum Jonathan i Golden Delicious, rmnnd de peste 100 de ani adevrate etaloane pentru calitatea fructelor

Gustul fructelor constituie i criteriul final, dar esenial, n alegerea plantelor elit din cmpurile de hibrizi i promovarea lor n procesul de ameliorare.

La mere, gustul este dat de o combinaie complex ntre zaharuri, acizi, taninuri i substane aromatice. Numai atunci cnd componentele respective sunt mbinate ntr-un mod armonios, n cantiti echilibrate, merele vor avea un gust bun, plcut, dulce-acrior, sau dulce-acidulat. Lipsa zahrului i a aciditii dau merelor un gust fad, ierbos; zahrul puin i aciditatea mrit determin acreala fructului; un mr dulce, dar lipsit de aciditate va fi insipid; taninuri n cantiti mari duc la astringen mrit i, n sfrit, aroma prea puternic dezgust. Desigur c gusturile consumatorilor sunt extrem de variate (Degustibus non disputandum est), dar i sortimentul de soiuri este la fel de diversificat, existnd posibilitatea satisfacerii oricror preferine.

O regul general avut n vedere de ctre amelioratori, n munca de creare de soiuri noi, este aceea c gustul fructelor trebuie s fie tipic de mr, ct mai plcut i echilibrat, astfel nct s satisfac majoritatea potenialilor consumatori.

Transmiterea ereditar a coninutului n glucide, exprimat prin concentraia procentual n zahr a sucului, are loc dup modelul cantitativ, cu o distribuie normal a descendenilor n jurul mediei parentale (Brown, 1975; BaoJiang i colab., 1995).

n schimb, ereditatea aciditii, exprimat prin coninutul procentual n acid malic, este mai complicat, existnd dou modele admise ca valabile de ctre majoritatea cercettorilor. Astfel, pentru primul model se consider c aciditatea ridicat a merelor este controlat de o singur gen (Ma),dominant fa de aciditatea sczut (ma), acest tip de ereditate monogenic suprapunndu-se peste un al doilea model de ereditate a aciditii, de data aceasta cantitativ.

Cunoscndu-se determinismul genetic pentru principalele componente care confer gustul bun al fructelor, se pot alege genitori adecvai pentru crearea unor noi soiuri cu o foarte bun calitate a fructelor.

Lucrrile de ameliorare a soiurilor noastre autohtone, printre care Ptul, Domnesc, Creesc, Clugresc etc. (foarte productive, cu o bun adaptabi-litate etc.) nu au fost eficiente, datorit faptului c soiurile respective au caracteristici de ansamblu mai puin corespunztoare, inclusiv un gust maipuin echilibrat, fiind slabi genitori.

CONINUTUL FRUCTELOR N ACID ASCORBIC(VITAMINA C) are un aport nsemnat la creterea valorii nutritive a merelor. Fructele

majoritii soiurilor de mr conin n jur de 6 mg de acid ascorbic la 100 gde fruct proaspt.

Exist diferene mari ntre soiuri n privina coninutului fructelor n vitamina C: Calville Blanc (37 mg), Elliot (32 mg), Yellow Newton (16 mg), Jonathan (11 mg), Cox Orange (6 mg), McIntosh (4 mg), Davenport (2 mg) etc.

Coninutul fructelor n vitamina C la soiurile de mr create la Cluj s-a situat, ca valoare medie ntre 6,20 mg la Ardelean i 8,81 mg la Aromat de var (Sestra i colab., 1994)

Sedov i colab. (1991) consider coninutul merelor n acid ascorbic un caracter poligenic, cu o heritabilitate destul de ridicat.

Prin alegerea judicioas a genitorilor este posibil apariia unortransgresiuni favorabile, astfel c n urma segregrilor s se obin hibrizi cu fructe care s conin peste 50-60 mg acid ascorbic la 100 g fruct proaspt.

Ca genitori pentru coninutul bogat n vitamina C a fructelor se pot utilizasoiurile evideniate anterior pentru caracter, precum i altele, cum sunt: Early Red Bird, Clar alb, Reinette Baumann, Red Melba, Quinte, Alkmene, Spartan, Empire, Remo, Rewena .a. (erboiu i Ivan, 1994; Bucarciuc, 2003).

PREZENA STRATULUI DE CEAR PE FRUCT

influeneaz calitatea merelor, att prin prisma aspectului comercial (ceara confer un luciu, o strlucire fructelor, care le face mai atrgtoare din punct de vedere comercial), ct i prin prisma prelungirii duratei de pstrare a fructelor (cele fr strat ceros pierdmai repede apa i se zbrcesc).

Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidat, dar existent ipoteza c prezena substanelor grase, ceroase de pe mere se datoreaz mai multor gene majore, recesive.

Ca genitori pentru acest caracter se pot utiliza soiurile care prezint statul ceros pe fructe, cum sunt: Creesc rou, Rou de Cluj,Kaltherer Bhmer, July Red, Generos .a.

Nu este de dorit nici situaia n care pe fructe stratul de cear s fie n exces, ntruct abundena substanelor grase poate deprecia calitatea fructelor i creeaz o senzaie neplcut, dezagreabil, merele devenind unse i lipicioase. Evident, hibrizii care prezint astfel de caracteristici nu vor fi selecionai ca plante elit.

AROMA FRUCTELOR este dat de peste 30 de compui aromatici i reprezint un element care are o

pondere considerabil n definirea calitii de ansamblu a merelor. Aroma fructelor poate spori sau diminua calitatea de ansamblu i ndeosebi

valoarea gustativ a merelor. n selecia calitativ a hibrizilor, aroma fructelor este de prim importan

(Brown, 1975). n cmpurile de hibrizi n care exist un material biologic extrem de bogat, se

poate ntlni o ampl variabilitate a caracterului, de la hibrizi cu fructe nearomate, pn la hibrizi cu fructe intens aromate. Cei cu fructe fr arom nu au perspective de a fi alei ca plante elit, ntruct calitatea fructelor are mult desuferit. Nici hibrizii cu fructe foarte puternic aromate nu au anse de a fi promovai ca plante elit, deoarece aroma n exces poate deveni respingtoare. Asemenea forme nu au perspective de a deveni soiuri comerciale cultivate pe scar larg, pentru c aroma intens nu este universal plcut i agreat.

Regula de baz de care se ine seama cnd se face selecia hibrizilor n funcie de aroma fructelor este aceea c aroma trebuie s fie tipic de mr, fin, discret i pe placul marii majoriti a consumatorilor. Gustul foarte bun al fructelor, echilibrat, combinat cu aroma fin, plcut, constituie tipul ideal n selecie.

Din totalitatea elementelor de calitate prezentate, rezult c, la mere, criteriile de calitate include proprieti legate de nsuirile lor morfologice, organoleptice, nutriionale i tehnologice, n funcie de care soiurile pot ctiga piaa, ca atare devin mai mult sau mai puin rspndite i cunoscute.

Soiuri bine cotate n momentul de fa pentru calitatea deosebit a fructelor, cu gust bun, echilibrat, precum Gala, Coxs Orange Pippin, Golden Delicious, Rubinette, Jonagold, Florina, Idared, Liberty, Fuji, Braeburn, Pink Lady .a. pot constitui i poteniali genitori de calitate pentru noi lucrri de ameliorare a mrului.

Unele soiuri de mr i-au dovedit valoarea de foarte buni genitori pentru calitate (ex. Golden Delicious, Jonathan, McIntosh), tocmai prin faptul c au contribuit la formarea altor soiuri cu fructe cu gust foarte bun, inclusiv a unora dintre cele menionate anterior. Prin utilizarea ca genitori a unor soiuri de calitate, precumCoxs Orange, Jonathan, Golden Delicious .a. au fost create noi soiuri, cu o foarte bun calitate a fructelor, cum sunt Jonagold, Piros, Pinova, Pilot .a. (Fischer, 1993).

Prin hibridare dirijat se pot obine noi soiuri, cu fructe de calitate superioar genitorilor; Marina, obinut prin ncruciarea dintre Kidds Orange x Idared esteun exemplu n acest sens (Kellerhals i colab., 1995).

Soiul Jonathan este considerat un bun genitor pentru calitatea fructelor, soiurile de mr create la Cluj (Aromat de var, Ardelean, Ancua, Feleac, Rou de Cluj), care au avut ca genitor matern sau patern soiul Jonathan, motenind multe din particularitile calitative ale acestuia (Sestra i colab.,1994). n plus, folosite la rndul lor n hibridri artificiale, soiurile Ardelean, Feleac, Ancua i Rou de Cluj au transmis o bun calitate a fructelor i mai departe, la descendenii F1 (Sestra, 1997).

EPOCA DE MATURARE A FRUCTELOR are o mare importan economic, ntruct ealonarea aprovizionrii pieei i

consumul de mere proaspete pe o perioad ct mai lung din timpul anului depind direct de momentul maturrii merelor sau de posibilitile de pstrare a lor.

Datorit sortimentului actual, care cuprinde soiuri a cror epoc de coacere variaz ntre limite foarte largi, precum i a posibilitilor de pstrare a merelor n depozite cu condiii controlate, practic, n prezent, exist posibilitatea acoperirii cu fructe proaspete a pieei pe tot parcursul anului.

ntre numeroasele soiuri de mr exist o ampl variabilitate pentru momentul de maturare a fructelor.

n funcie de epoca de coacere a fructelor, soiurile de mr se grupeaz dup cum urmeaz: de

var (care ajung la maturitate n iulie-august); de toamn (care ajung la maturitate n septembrie); de iarn (care ajung la momentul optim de consum dup recoltare, ncepnd cu

luna noiembrie). ntre soiurile de iarn, unele au o capacitate foarte bun de pstrare a fructelor,

rezistnd n condiii obinuite (n pivnie rcoroase) pn n primvara anului urmtor (martie-aprilie).

Epoca de coacere a fructelor este un caracter cu un determinismpoligenic, n care, n afara efectelor de aditivitate ale poligenelor, sunt implicate i considerabile efecte de dominan i epistazie.

Analiznd ereditatea epocii de coacere a fructelor la hibrizii proveniidin 36 de familii, Tancred i colab. (1995) au determinat o heritabilitate ridicat a caracterului. n mod predominant, variabilitatea caracterului n descenden s-a datorat varianei genetice aditive (CGC). Cu toate c exist i efecte neaditive (CSC) implicate n determinismul genetic al caracterului i chiar familii n care distribuia epocii de coacere a fructelor la hibrizi nu respect epoca de coacere a genitorilor, n ameliorarea mrului se poate prezice coacerea fructelor la descendenii hibrizi, aceasta calculndu-se ca medie a caracteruluila formele parentale.

Programele de ameliorare a mrului din ara noastr au avut i au n continuare ca principal obiectiv obinerea unor soiuri de mere cu coacere ct mai tardiv (soiuri de iarn), cu pstrare foarte bun afructelor n depozit, dar, n ultimul timp, au fost reactualizate i posibilitile obinerii unor soiuri cu coacere foarte timpurie. Brown (1975) precizeaz c ameliorarea soiurilor cu coacere timpurie este deperspectiv doar n cazul produciei pe scar mic. Aceasta, i datorit unor dezavantaje pe care le implic soiurile cu coacere timpurie, printre care coacerea ealonat a fructelor pe pom, valoarea nutritiv maisczut a fructelor, perioada de pstrare foarte scurt a fructelor etc. i, pe de alt parte, posibilitile moderne de pstrare ndelungat n depozite a fructelor la soiurile de iarn.

ntruct determinismul genetic al epocii de coacere a fructelor estepoligenic, prin utilizarea ca genitori a unor soiuri cu coacere timpurie isemitimpurie, se pot obine descendene seminale n care s predomine hibrizii cu maturare precoce. Genitori adecvai n acest sens, pot fi soiurile: Akane, grupa Romus, Melba, Red Melba, Jerseymac, Mantet, Vista Bella, Aromat de var, Prima, Pionier, Gala .a.

Datorit faptului c genotipurile cu coacere timpurie au o slab calitate a fructelor, ncrucirile dintre timpuriu x timpuriu probabil nu constituie cea mai bun strategie, fiind de preferat ncrucirile ntre timpuriu x mediu (ns de foarte bun calitate), i apoi selecia formelor transgresive, precoce, cu foarte bun calitate a fructelor (Janick i colab., 1996).

Ca genitori pentru maturarea trzie i foarte trzie a fructelor se pot folosi soiurile: Delicious, Antonovka, Boiken, Rou de Stettin, Gustav durabil, Rou de Cluj, Ancua, Idared, Granny Smith, Wagener premiat, Pilot etc.

n ara noastr, studiul fondului de germoplasm la mr a permis identificarea unor genotipuri cu o bun capacitate de pstrare a fructelor: A. 2071, A. 3467, Ancua, Arkansas black, Auwill spur, Barnack Beauty, Beforest, Black Stayman, Boiken, Bonapfel, Calville Adersleber, CalvilleMleevski, Carla, Chardin, Citron de omcuta, Ptul, Court Pendu plat, Creesc de Simici, Crimson Spy, D1R99T188 (erboiu i Ivan, 1994), acestea putnd fi folosite n crearea unor noi soiuri, cu fructe rezistente la pstrare.

REZISTENA LA GER Comportarea merilor la gerurile din timpul iernii este condiionat de

numeroi factori interni (baza genetic a soiului, vrsta pomului, starea fiziologic, maturarea lemnului, portaltoi etc.) i externi (condiiile pedo-climatice, tehnologia aplicat, apariia brusc a unor temperaturi foarte coborte etc.).

La mr exist o gam divers de soiuri n privina reaciei lor la ger, de la foarte sensibile, pn la foarte rezistente. Pentru condiiile din ara noastr, rezistena la temperaturile coborte din timpul iernii constituie un important obiectiv de ameliorare. Soiurile rezistente prezint avantaje certe, ntruct ele nu sunt afectate de nghe i permit obinereaunor recolte mari i constante de la un an la altul; n plus, ele pot fi extinse i n zone i la altitudini cu ierni mai aspre.

Rezistena pomilor la ger se apreciaz dup iernile grele, cu temperaturi foarte coborte. n procesul de selecie, comportarea plantelor hibride la ger constituie un criteriu eliminatoriu.

Hibrizii care n urma unor ierni geroase se dovedesc sensibili (sufer diferite afeciuni, degerri ale ramurilor, plgi pe trunchi etc.) nu au perspective de a fi alei ca elite. n mod similar, clonele verificate nculturile comparative care se dovedesc sensibile la ger nu vor fi promovate la omologare. Testarea rezistenei la ger a hibrizilor iclonelor aflate n procesul de ameliorare se poate face i n laborator, prin expunerea ramurilor la temperaturi sczute, obinndu-se date mult mai sigure, datorit uniformitii tratamentului.

Ereditatea rezistenei mrului la ger este de tip poligenic, cu o frecven a distribuiei hibrizilor F1 conform curbei repartiieinormale n jurul mediei formelor parentale. n unele descendene, o parte dintre progenii obinui pot avea o rezisten mai mare la ger dect genitorii care particip la hibridare.

n transmiterea caracterului, aditivitatea joac rolul cel mai important, reprezentnd componenta major a varianei genetice pentru supravieuirea hibrizilor la nghe (Watkins i Spangelo, 1970, citai de Janick i colab., 1996). Pe baza acestor considerente, se desprinde faptul c, utilizndu-se genitori rezisteni la ger, se pot obine descendeni n care selecia unor genotipuri cu o foarte bun comportare la aciunea tempera-turilor negative coborte s fie eficient.

Ca surse de gene pentru rezistena la ger se pot folosi speciile M. baccata, M. ioensis i M. prunifolia, ultima fiind utilizat de Miciurin pentru crearea soiurilor cu snge chinezesc Belle FleurKitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika (Neagu, 1975).

Printre soiurile remarcate pentru rezistena la ger pot fi menionate: Ontario, Transparent Croncels, Ribston Pepping, Creeti, Borovinka, Clar alb, McIntosh, Parmen auriu, Winter Banana, Wealthy, Melba, Antonovka, Duchess of Oldenburg, Yellow Transparent, Severni Sinap, Orlovskoe Zimnie (Ardelean i Sestra, 1999), acestea putnd fi utilizate n lucrrile de ameliorare.

Alte soiuri cu o bun comportare la ger sunt Fantazia, Fireside, Handson, Honeycrisp, Lobo, Kaljo, Mantet, Northern Lights (Janicki colab., 1996).

Dintre accesiunile verificate de Luby i colab. (1998) pentru comportarea lor la ger, cele mai rezistente au fost M. baccata, M. halliana, M. kansuensis, M. toringoides, M. micromalus, M. prattii, M. prunifolia, M. Sieboldii, M. ioensis i M. spectabilis.

Cele mai rezistente soiuri au provenit din Canada, Rusia i nordul SUA, printre ele numrndu-se Macfree, Haralson, Delicious, Brightgold, Petrel, Keepsake, Empire, Yellow Transparent, Novosibirski Sweet i unele selecii din Antonovka.

EPOCA DE NFLORIRE

Epoca de nflorire a pomilor are o importan deosebit la mr, deoarece, pentru realizarea polenizrii strine, ncruciate, soiurile dintr-o plantaie trebuie s aib o nflorire simultan, astfel nct s existe premizele unei recolte corespunztoare.

n lucrrile de ameliorare se urmrete crearea unor soiuri la care nflorirea pomilor s se declaneze primvara la o dat mijlocie sau puin ntrziat, deziderat prin care s-ar asigura rezistena pasiv a mrului la gerurile trzii de primvar.

Se prefer ca pomii s aib o nflorire ct mai tardiv pentru c, n acest fel, scade probabilitatea apariiei unor temperaturi negative (ngheuri trzii de primvar) care s afecteze florile i s compromit producia de fructe din anul respectiv.

n fondul de germoplasm la mr exist cultivaruri la care, n aceleai condiii de mediu, nfloritul se declaneaz la momente diferite, la intervale de cteva zile.

n funcie de genitorii utilizai n ncruciri se poate obine o variabilitate a caracterului n generaia F1 care s asigure selecia unor noi soiuri, cu nflorire tardiv.

Obiectivul apare realizabil cu att mai mult cu ct epoca de nflorire a pomilor esteun caracter poligenic, descendenii distribuindu-se normal n jurul mediei prinilor.

n hibridri de tip tardiv x precoce, descendena va putea cuprinde att indivizi cu nflorire mai timpurie dect cel mai precoce printe, ct i indivizi cu nflorire mai trzie dect cel mai tardiv printe.

n general, nflorirea foarte tardiv este corelat cu o slab calitate a fructelor i o maturizare foarte trzie a acestora, de aceea, genitorii cu nflorire trzie (ex. Mollies Delicious) nu pot fi folosii cu prea mult eficien atunci cnd se urmrete obinerea unor soiuri de mere de var sau de toamn (Ardelean, 1986).

Corelaia dintre data apariiei frunzelor i data nfloritului la descendenii F1 asigur efectuarea seleciei hibrizilor cu nflorire tardiv, nc nainte de intrarea lor pe rod, ncepnd chiar din anul doi de via

Genitori recomandai pentru nflorirea trzie sunt soiurile: Rouchetaude, Altemberski, Belle Fleur Rouge, Blahova Orange, Calville Adersleber, Court Pendu plat, Early Blaze, Elise Rathke .a.

i n privina rezistenei florilor la nghe, exist diferene evidente ntre multitudinea soiurilor de mr. Astfel, s-a constatat c, n urma ngheurilor survenite dup nflorirea merilor, soiurile Golden Delicious, Jonathan, James Grieve, Starkrimson, Idared, au avut mai puin de suferit, comparativ cu soiurile Cox Orange, Erwin Baur etc., la ultimele produciile fiind mult diminuate n urma degerrii florilor.

De asemenea, se pare c soiurile tetraploide, dar i cele triploide, cum suntJonagold sau Mutsu, cu celule mari, au flori mai sensibile la nghe dect celediploide (Janick i colab., 1996).

REZISTENA LA RAPN

Rapnul mrului, cauzat de agentul patogen Venturia inaequalis (Cke.) Wint. este una dintre bolile care produc cele mai mari pagube n cultura mrului. Boala afecteaz frunzele i fructele, avnd un efect negativ marcant asupra produciei de fructe i calitii fructelor. Boala poate fi controlat prin tratamente fitosanitare, dar cu costuri i dificulti considerabile, iar uneori, n funcie i de condiiile climatice, eficiena fungicidelor aplicate este relativ.

Datorit faptului c rapnul constituie cea mai important boal la mr, crearea unor soiuri rezistente la rapn a constituit unul dintre principalele obiective prevzute n programele de ameliorare din lumea ntreag. De aceea, i n ara noastr, rezistena la rapn constituie unul din obiectivele centrale de ameliorare a mrului.

Determinismul genetic al rezistenei mrului la rapn este de dou tipuri: monogenic i poligenic.

Dintre cele dou tipuri de rezistene, cea monogenic prezint avantajul c poate fi mult mai uor ncorporat n orice soi sau hibrid dect rezistena poligenic. Dezavantajul major al acesteia const n faptul c oricnd ea poate fi nfrnt de noi rase fiziologice sau sue de virulen ale patogenului Venturia inaequalis (Cke.) Wint.

Principalele surse genetice pentru ameliorarea rezistenei mrului la rapn sunt (adaptat dup Lespinasse, 1989; 1992)

Monogenice A. Rezistente la toate rasele cunoscute : Antonovka PI 172.623 (Va),

Hansens baccata nr. 2 (Vb), M. baccata jackii (Vbj), M. pumila R 127.40-7A (Vr)

B. Susceptibile numai la rasa 5 : M. micromalus 245.38 pit type (Vm), M. atrosanguinea 804 pit type

C. Cu statut modificat datorit nfrngerii rezistenei n unele soiuriderivate: M. floribunda 821 (Vf), M. atrosanguinea 804 tipul 3, M. micromalus 245.38 tipul 3, M. prunifolia 19.651, M. prunifolia microcarpa782.26, M. prunifolia xanthocarpa 691.25, M. species MA: 4, 8, 16, 1255, Hansens baccata nr.1

Poligenice Rezistente n cmp la toate rasele cunoscute: M. baccata (selecii hibride),

M. sargenti 84, 3, M. sieboldii 2982-22, M. toringo 852, M. zumi calocarpa, Soiuri vechi europene: Rouchetaude, Antonovka

Dintre sursele de rezisten monogenic la rapn existente, cea mai folosit pe plan mondial a fost cea reprezentat de specia Malus floribunda, clona 821, de la care s-a transferat mai multor soiuri gena de rezisten Vf.

Prin ncruciarea speciei M. floribunda cu soiul Rome Beauty, realizat n anul 1910 de ctre profesorul american Crandall, s-a obinut o descenden n care 50% din indivizi prezentau rezisten total la rapn, iar 50% erau atacai de rapn. De aici s-a tras concluzia c specia M. floribunda avea ogen de rezisten major, dominant, ns n stare heterozigot, care a fost ulterior nominalizat ca gena Vf (V, de la Venturia, denumirea bolii, i f de la specia M. floribunda de la care a provenit rezistena la rapn (Hough i colab., 1953).

Din cei 50% descendeni rezisteni, au fost alei doi hibrizi: 9433-2-2 i 9433-2-8 care, pe lng rezistena la rapn, prezentau fructe cu o mrime acceptabil (specia M. floribunda, clona 821, folosit ca genitor avea fructemici, de aproximativ 1 cm n diametru).

n anul 1926, cei doi hibrizi au fost ncruciai ntre ei, obinndu-se o descenden F2 de 38 de puiei care au segregat, n privina rezistenei la rapn, n raport de 3:1. Dintre descendenii rezisteni au fost selecionai doi hibrizi: 26829-2-2 i 26830-2, cu diametrul fructelor de aproximativ 44 mm, care, ncepnd din anul 1946 au fost ncruciai cu soiuri valoroase, precumGolden Delicious, Red Delicious, McIntosh, Jonathan, Wealthy .a. pentru recuperarea calitii fructelor.

n retroncruciri, soiurile folosite ca forme recurente pentru calitate au fost nlocuite de la o generaie la alta, pentru evitarea consangvinizrii (backcross modificat).

n general, soiurile cu o foarte bun calitate a fructelor, homozigot recesivepentru sensibilitate, au fost utilizate de-a lungul primelor trei-patru generaii de ncruciri ca forme materne, fiind polenizate cu polen de la genotipurilerezistente, heterozigote pentru gena Vf, deoarece seleciile rezistente la rapn prezentau pomi mici i cu flori puine.

n urma retroncrucirilor i seleciilor efectuate n descendenele hibride pentru rezistena la rapn i pentru mrimea i calitatea fructelor, n anul 1970 a fost omologat n SUA primul soi de mr cu rezisten genetic la rapn, denumit Prima. Ulterior, au fost create soiurile Priscilla (1972) i SirPrize (1975), purttoare ale genei Vf i care, la fel ca Prima, au fost numite cu iniialele PRI ale celor trei universiti americane n care s-a desfurat programul comun de ameliorare: Purdue, Rutgers, Illinois (Crosby i colab., 1992; Hough, comunicare personal).

Din anul 1970 au fost create n lume numeroase soiuri de mr rezistente la rapn (Crosby i colab., 1992), majoritatea pe baza genei Vf (Prima, Priscilla, Sir Prize, Redfree, Dayton, Jonafree, Williams Pride, Liberty, Freedom .a. n S.U.A.; Florina, Priam .a. n Frana; Macfree, Moira, Trent, Richelieu .a. n Canada; Primicia n Brazilia; Pionier, Voinea, grupa Romus n Romnia etc.).

Alte soiuri prezint o rezisten la rapn dat de alte gene majore (ex. Nova Easigro Vr, Murray Vm etc.), au o rezisten poligenic (ex. Generos, Gavin, Romus 2), sau combinat, Vf + poly (ex. Freedom).

Artnd c gena Vf a fost utilizat cu succes n ameliorarea mrului timp de 50 de ani fr s fie dobort de cele cinci rase de rapn cunoscute, Parisi i colab. (1993) au identificat o nou ras de Venturia inaequalis (pe care au numit-o rasa 6) capabil s infecteze soiurile care posed gena Vf (Florina, Liberty, Priscilla, Baujade etc.), dar nu donorul de rezisten (Malus floribunda 821).

Se consider c rezistena a fost pierdut n cursul numeroaselor backcross-uri cu soiuri comerciale, n totala absen a diversitii genetice (Corbaz, 1993).

Rezistena poligenic la rapn a fost identificat pentru prima dat la soiul Antonovka, considerat la un moment dat rezistent la toate rasele fiziologice cunoscute ale patogenului, dar care s-a dovedit mai trziu infectat de anumite rase.

Rezisten de tip poligenic a fost identificat i la unele selecii din speciile M. baccata, M. sargentii, M. sieboldii i M. zumi calocarpa.

Soiul Antonovka i seleciile descendente din el au fost cel mai frecvent folosite ca surse de rezisten poligenic la rapn, ndeosebi n programele de ameliorare a mrului din Europa (Janick i colab., 1996). Dintre soiurile Antonovka Monasir, Discovery, Akane, Rou de Cluj i Spartan, considerate purttoare de poligenede rezisten la rapn, descendenii cu cea mai bun rezisten la atacul de rapn au produs Antonovka, Monasir i Discovery. Quamme i colab. (1998) apreciaz c la aceste soiuri, n transmiterea la descendeni a comportrii la atacul de rapn sunt implicate gene minore care confer rezisten la boal.

Descendenii obinui dintr-o hibridare ntre un genitor cu rezisten poligenic la rapn i un genitor sensibil la rapn au o segregare tipic cantitativ pentru comportarea la boal, distribuindu-se normal n jurul mediei caracterului formelor parentale.

Se consider (Branite i Andreie, 1990) c cea mai bun strategie pentru ameliorarea rezistenei durabile la rapn const n asocierea ntr-un genotip cu rezisten monogenic (denumit i rezisten vertical) a maximului de poligene de rezisten (rezistena poligenic fiind denumit iorizontal).

Pentru obinerea unei rezistene mai durabile la rapn, n Frana s-au efectuat ncruciri de tipul Vf x Vf, Vf x poly, poly x poly (Lespinasse, 1992), iar n Germania de tipul Vf x Vr, Vf x Va, Vr x Va (Fischer i colab., 1994).

Metoda convenional pentru testarea comportrii plantelor la atacul de rapn, const n provocarea unor infecii artificiale la hibrizii obinui din semine, aflai n ghivece, n ser (la o temperatur de 18-20C), aproximativ la o lun de la rsrirea lor. Infeciile artificiale se efectueaz la hibrizii provenii din combinaii n care au participat genitori de rezisten, cnd plantele sunt n stadiul de 3-4 frunze adevrate, cu suspensii de conidii n ap distilat, preparate din ct mai multe proveniene de rapn, astfel nct soluia cu care se stropesc plntuele s fie ct mai bogat n rasefiziologice. Dup executarea infeciei, ghivecele cu plante se acoper cu o folie de polietilen pentru a crea un mediu favorabil apariiei i rspndirii micozei, inclusiv o umiditate relativ ridicat (100%). Pentru siguranaapariiei micozei i favorizarea unei infecii puternice, tratamentul se poaterepeta, n acelai mod, dup 48 de ore.

n urma infeciilor artificiale, dup dou-trei sptmni de la inoculare, pe frunzele plantelor sensibile vor apare simptomele de atac, astfel c se pot face observaii i notri pentru reacia plantelor la rapn, folosindu-se scala propus de Shay i Hough (1952), adaptat de Branite i Andreie (1990):

Clasa 1 = puncte de atac foarte mici, sub form de nepturi, fr necroz i fr sporulare, considerate ca simptome de rezisten i o reacie tipic de hipersensibilitate; apar dup 40-72 ore de la inoculare;

Clasa 2 = pete clorotice sau necrotice, mici, neregulate, fr sporulare; apar dup 6-8 zile de la inoculare;

Clasa 3 = pete clorotice i necrotice, puine, de dimensiuni mici, cu o uoar sporulaie; apar dup 2-3 sptmni de la inoculare;

Clasa M = leziuni necrotice nesporulate, n amestec cu pete spo-rulate; Clasa 4 = leziuni sporulante tipice, mai mult sau mai puin abundente; apar dup

9-14 zile de la incubaie. Numai hibrizii ncadrai n Clasa M sunt considerai sensibili la rapn, ceilali

fiind apreciai ca rezisteni; ei nu vor prezenta simptome de infecie n cmp, chiari n condiii foarte favorabile manifestrii rap-nului.

Selecia hibrizilor rezisteni n faz timpurie, n ser, este foarte avantajoas,deoarece plantele sensibile pot fi eliminate (ele nu se mai transplanteaz n cmp, prin urmare se fac economii substaniale: nu ocup teren, nu necesit ntreinere, nu ncarc inutil volumul de munc).

Rezistena plantelor la rapn n condiii de ser este corelat cu rezistena lor n cmp, iar rezistena frunzelor este corelat cu cea a fructelor.

Estimarea comportrii hibrizilor de mr la atacul de rapn se face i n cmp, n condiii naturale de infecie.

n acest scop se poate folosi bonitarea vizual, utilizndu-se o scar de notare similar cu cea prezentat n cazul infeciilor artificiale, sau se poate determina frecvena i intensitatea atacului i, pe baza acestora, gradul de atac:

GA% = (F% x I%)/100).

REZISTENA LA FINARE Finarea, produs de ciuperca Podosphaera leucotricha (Ell. et Everh.) Salm., este o

boal foarte pgubitoare la mr. Ea afecteaz n mod deosebit frunzele i lstarii tineri, dar uneori i florile, pe care le poate distruge. n condiii de atac foarte puternic, nabsena tratamentelor sau cnd acestea sunt ineficiente, boala poate compromite foliajuli n acest fel calitatea merelor i chiar recolta de fructe.

Datorit pagubelor produse n cultura mrului de ctre acest agent patogen, nc din anul 1912, la Congresul Pomicultorilor de la Erfurt, s-a sugerat ca rezistena la finare s constituie unul dintre principalele obiective ale ameliorrii mrului.

Cele peste 10.000 de soiuri de mr prezint diferite nivele ale rezistenei la finare, existnd o gam extrem de divers de soiuri, de la sensibile pn la rezistente la boal.

Inventarierea datelor din literatura de specialitate a relevat faptul c nici un soi nu s-a dovedit imun la atacul de finare (Kellerhals, 1989), fapt ce confirm ipoteza lui Alston (1969), conform creia este improbabil s existe o adevrat imunitate la boal n rndul soiurilor de mr.

ntre soiurile cu rezisten de cmp la finare, cum sunt Delicious i McIntosh, i cele sensibile, printre care Idared i Jonathan, exist o gam extrem de divers, ceea ce semnific o ampl variabilitate a caracterului n rndul soiurilor de mr (Janick i colab., 1996).

Finarea este o boal frecvent ntlnit n plantaiile de mr din Romnia, manifestndu-se cu o intensitate diferit n funcie de soi i condiii climatice. Dintre 75 de soiuri studiate la Cluj-Napoca, ntr-o perioad de apte ani, sensibile la finare s-au dovedit cele din grupa Jonathan (Jonne spur, Jonathan Smith, Jonathan Watson, Rou de Cluj, Aromat de var etc.), n timp ce soiurile Gloster, Starkrimsoan i Prima au fost puin atacate(Sestra, 2003).

Pe baza variabilitii largi a comportrii la finare a soiurilor i hibrizilor obinui din diferite ncruciri, s-a emis ipoteza c rezistena la finare este sub control poligenic, fr nici un fel de efecte de dominan (Brown, 1959, citat de Janick i colab., 1996), ns cu sesizabile influene ale efectelorparentale.

Coeficientul de heritabilitate pentru gradul de atac cu finare, cuprins ntre 49-89% (Bucarciuc, 2003), ilustreaz ponderea important a genotipului n manifestarea comportrii plantelor la boal, dar i faptul c unii genitori i pot transmite cu fidelitate sensibilitatea sau rezistena la atac n descendene hibride.

Sensibilitatea recunoscut a soiului Jonathan la finare a fost motenit i de o parte din soiurile care l-au avut ca genitor, create la Cluj. n urma calculriiindicelui de rezisten relativ, soiurile Rou de Cluj i Aromat de var s-au dovedit chiar mai puternic atacate de finare dect Jonathan (Sestra i colab., 1995).

Prin ncruciarea unor soiuri printre care Priam, Prima, Florina i Liberty s-au obinut hibrizi (Blazek, 2000) care au prezentat diferite nivele pentru sensibilitatea la atacul de finare: 27% foarte sensibili, 57% sensibili i numai 16% moderat sensibili. n schimb, nici un descendent nu a fost clasificat ca rezistent. O susceptibilitate mai redus la atacul de finare au prezentat progenii rezultai din soiuri precum Antonovka, Discovery, Lord Lambourne, RedspurDelicious etc. (10% din hibrizii respectivi au fost apreciai ca tolerani).

La fel ca n cazul rapnului, i pentru finare s-a identificat, n afara rezisteneipoligenice, i o rezisten de tip monogenic.

La fel ca n cazul rapnului, i pentru finare s-a identificat, n afara rezisteneipoligenice, i o rezisten de tip monogenic.

Prin polenizarea liber a unor specii de Malus s-au obinut hibrizi a cror rezisten lafinare s-a datorat unor gene dominante. Astfel, la descendenii rezisteni provenii din specia M. robusta (MAL 59/9) s-a identificat o gen dominant, notat Pl 1, iar la cei derivai din M. zumi (MAL 68/8), gena Pl 2 (Knight i Alston, 1968).

Speciile respective prezint avantajul c transmit descendenilor o perioad juvenil scurt (3-4 ani), astfel c eliminarea caracterelor de rusticitate, transmise odat cu rezistena, se poate face prin backcross ntr-un timp mai scurt.

Un alt tip de ereditate monogenic care d rezisten la finare este cea denumit MIS(Mildew Immune Seedling), identificat de ctre Dayton (1977) n urma unor infecii artificiale n ser, la un puiet obinut prin fecundarea liber a soiului Starking Delicious.

Visser si Verhaegh (1976) au identificat puiei foarte rezisteni la finare i, totodat, la rapn n descendena unor selecii cu originea probabil n nordul Italiei; ei consider c rezistena la puieii denumii D-series se datoreaz unui numr mic de gene.

Pe lng M. robusta (Pl 1), M. zumi (Pl 2) i MIS, Lespinasse (1983) a utilizat, n lucrrile de ameliorare a rezistenei la finare, specia M. hupehensis i soiul ornamental White Angel, a crui gen dominant confer rezistena n ser la micoz. Lespinasse (1983) consider de mare interes n ameliorare gena Pl 2; selecia hibrizilor purttori ai genei nu este suficient s fie efectuat n ser, ci trebuie continuat n cmp, ntruct nu ntotdeauna rezistena hibrizilor n ser este corelat cu cea de cmp.

Gallot i colab. (1985) au evaluat sursele de gene pentru rezistena la finare existente n cultivarurile cu fructe mici, recomandnd urmtoarele: White Angel, David, M. robusta (Robusta 5, Korea, 24-7-7, 8).

Fischer (1994, 2000), Schmidt (1994) i Kruger (1994, 1995) recomand ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenei mrului la finare cultivarurile: M. zumi (cv. Calocarpa, A 143/14), M. robusta (cv. Persicifolia, A 142/5), clona 40 (selecie n hibrizi naturali din Parmen auriu), Dumener Rosenapfel, Remo, Rewena, Resi, Retina.

n ara noastr, ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenei la finare s-au utilizat speciile M. Kaido i M. zumi, care au transmis rezistena la boal dominant n F1 (Branite i Andreie, 1990). Efectul ateptat al seleciei pentru rezistena la finare a hibrizilor F1, calculat n hibridri ciclice, a avut valori superioare n cazul folosirii ca tester a soiului Prima (Sestra,1997). n plus, la hibrizii respectivi, rezistena la finare a fost corelat cu rezistena la rapn, astfel nct Prima a fost considerat un bun genitor nu numai pentru rezistena la rapn, ci i pentru rezistena finare.

Comportarea plantelor hibride la atacul de finare se apreciaz n urma unor infecii artificiale, efectuate n mod asemntor cu cele pentru rapn, la plantele aflate n ser, sau a unor infecii naturale, n cmp. Se pot utiliza scri de notare, sau se poate calcula gradul de atac, doar hibrizii cu o bun comportare la finare (rezisteni, sau cel puin tolerani), avnd perspective de promovare ca elite.

REZISTENA LA ARSURA BACTERIAN

Arsura bacterian, numit i focul bacterian sau focul rozaceelor (Erwinia amylovora) este o boal extrem de periculoas pentru toate Pomoideae-le, iar la mr, din multitudinea soiurilor existente, nici un soi nu este consideratimun.

Bacteria atac florile, fructele, lstarii, ramurile i chiar dac este mai puin rspndit dect cea care afecteaz prul, prezint un potenial pericol pentru mr, prin diferitele rase biologice existente. n ara noastr, acest pericol poate fi accentuat de faptul c soiul Jonathan este foarte sensibil la boal (Cociu, comunicare personal) i ocup nc suprafee considerabile, fiind foarte rspndit n cultur.

Multe dintre soiurile de mr sunt foarte sensibile la arsura bacterian, printre acestea numrndu-se, n afar de Jonathan, urmtoarele: Idared, Democrat, Winter Banana, Rome Beauty, York Imperial, Fuji, Gala.

La polul opus se situeaz soiuri precum Goldspur, Strakrimson, Belle deBoskoop, Gravenstein, Red Chief etc. considerate rezistente. Soiul Splendor este aproape imun, iar Delicious i Winesap se numr printre cele mai rezistente.

Dintre soiurile cu rezisten genetic la rapn, unele sunt menionate ca rezistente i la arsura bacterian: Prima, Nova Easygro, Priam, Florina,Enterprise, Liberty (Branite i Andreie, 1990; Janick i colab., 1996).

Unele specii slbatice de mr prezint o rezisten complet la arsur bacterian: M. fusca, M. prunifolia, M. sieboldii, M. robusta 5, M. sublobata; dintre acestea, la ultimele dou, rezistena este sub control oligogenic, fiecare posednd 2-3 gene de rezisten (Branite i Andreie, 1990).

Soiuri rezistente la arsura bacterian au fost obinute n urma programelor de ameliorare desfurate la Pillnitz, n Germania (Richter i Fischer, 2000). Noile soiuri Remo, Rewena, Rene, Realka, Reanda, Rebella i Regine, posed o nalt rezisten la Erwinia amylovora, care s-a dovedit stabil la inoculrile repetate cu diferite rase ale patogenului i n ani diferii.

n urma hibridrilor n care particip genitori de rezisten, se obin descendeni care vor fi testai pentru comportarea la atacul de arsur bacterian, n condiii controlate, prin infecii artificiale efectuate n ser, cnd hibrizii au 20-40 cm nlime. Aprecierea atacului se face dup aproximativ ase sptmni de la inoculare, estimndu-se prin note (pe o scar de la 1 la 9) suprafaa pe care apare arsura din nlimea total a plantei. n cmp se transplanteaz numai hibrizii la care arsura ocup sub 25% din lungimea lstarului.

Rezistena la arsura bacterian este foarte important i la portaltoi, la care infecia propagat pn la trunchi poate distruge planta. Unii portaltoi sunt foarte sensibili la boal: Alnarp 2, M 9, M 26, Ottawa 3.

Dup Janick i colab. (1996), sensibilitatea portaltoiului M 9 poate reprezenta un pericol extrem de grav pentru culturile de mr din sudul Europei, unde acest tip de portaltoi este aproape universal (ntruct, n cazul propagrii bacteriei, poate apare riscul unei calamitri a plantaiilor).

REZISTENA LA DUNTORI

Rezistena la pduchele lnos (Eriosoma lanigerum Hausm.) este un duntor de carantin care atac att soiurile ct i

portaltoii de mr. Duntorul se hrnete cu seva pomilor, provocnd hipertrofierea esuturilor i apariia tumorilor canceroase, iar ncondiiile unui atac puternic chiar uscarea pomilor.

Spre deosebire de alte insecte duntoare care infesteaz prile aeriene ale pomilor i pot fi combtute prin tratamente cu insecticide, pduchele lnos atac i rdcinile, i de aceea este greu de combtut.

Crearea unor soiuri i portaltoi rezisteni la pduchele lnos constituie cea mai sigur i eficient metod de prevenire a atacului, care are n plus i avantajul c este ecologic.