2ème leçon : Diversification génétique, diversification des êtres vivants et évolution de la biodiversité

Pb : quelles sont les mécanismes de l’évolution et de la création de nouvelles espèces ? Peut-on définir simplement le concept d’espèce ?

I) Processus de diversification des EV

L'association des mutations et du brassage génétique au cours de la RS ne suffit pas à expliquer la totalité des mécanismes de diversification des êtres vivants.

Pb : quels sont les autres processus de diversification du vivant ?

A) Par modification des génomes

- HYBRIDATION ET POLYPLOÏDISATION

La descendance issue des croisements contient un nombre anormal de chromosomes (4n = 28 au lieu de 2n = 14 pour le 1er croisement par exemple… Pb : quelle sont le mécanisme et l’intérêt de ce doublement chromosomique ?

L'hybridation de deux individus d’une même espèce ou d'espèces différentes conduit à un hybride ayant hérité d'un lot de chromosomes non homologues de chaque parent ce qui rend impossible l'appariement en prophase 1, la méiose ne peut aboutir : ces hybrides sont donc stériles. La polyploïdisation est la multiplication naturelle ou artificielle du nombre de chromosomes aboutissant à l'état polyploïde (4n, 6n, etc…). Le doublement de l'ensemble des chromosomes de l'hybride reforme des paires d'homologues. La fertilité est rétablie.

HYBRIDATION

POLYPLOÏDISATION

- DUPLICATION DE GENE / CROSSING OVER INEGAL ET MUTATIONS

Exemple des gènes homéotiques Les gènes homéotiques sont des gènes du développement ou architectes communs à de nombreux êtres vivants dont l’expression contrôle leur développement selon l’axe antéro-postérieur. Ils contrôlent l’expression de très nombreux autres gènes responsables de la construction du plan d’organisation des EV.

Comparaison avec Anagène des gènes B9 d’Homme, de Souris, de Drosophile et du gène B6 d’Homme

Ces gènes homologues (séquences de nucléotides proches) forment une famille multigénique. Ils dérivent d’un gène ancestral commun par DUPLICATION de gènes et MUTATIONS indépendante et aléatoire des copies obtenues. Ces duplications et mutations associées sont responsables de nouveaux plans d’organisations

- MUTATIONS ET VARIATIONS DANS LA CHRONOLOGIE, LA LOCALISATION ET L'INTENSITÉ D'EXPRESSION DE GÈNES DE DÉVELOPPEMENT Pb : quelles sont les conséquences de mutations de ces gènes architectes sur le plan d’organisation des EV ?

Exemple du gène Hox D13 : de la nageoire à la patte !!!

Une modification de l’expression d’un de ces gènes / HOXD13 (durée, localisation) peut expliquer le passage d’un membre de type nageoire au type patte au cours de l’évolution.

Exemple du gène Bmp4 : bec fin ou gros bec !!!

L’expression différente du gène de développement Bmp4 (durée, intensité) modifie le bec chez les pinsons. Des EV aux plans d’organisation très différents peuvent résulter de variations dans la chronologie et l'intensité d'expression de gènes de développement homologues impliqués dans le développement.

- TRANSFERTS PAR VOIE VIRALE

Similitude des fonctions des syncytines en haut et de la protéine d'enveloppe d'un rétrovirus exogène à

en bas

Comparaison de la syncytine virale et de la syncytine humaine : La syncytine qui permet la fabrication du placenta chez l’Homme a une séquence d’acides aminés très proche d’une protéine permettant la fusion de rétrovirus dans leurs cellules cibles : le gène codant pour la syncytine humaine est d’origine virale… Ce transfert correspond à la transmission de gènes entre espèces différentes, d'un virus a une plante ou un animal par exemple.– L'information génétique exogène, acquise s'intègre au génome des cellules-hôtes qui est ainsi modifié et l'exprime, ce qui modifie son phénotype.

NB : on connait des transferts bactéries ou champignon animaux ou végétaux Si ces innovations génétiques affectent les cellules germinales, elles peuvent être transmises aux générations suivantes.

NB : une diversification des êtres vivants n'est pas toujours liée à une diversification génétique.

B) Sans modification des génomes

- Associations / Symbiose

Le lichen : association algue verte – filaments de champignon

La symbiose est une association durable d'êtres vivants différents ici à bénéfices réciproques (ex. Lichens) sans modification génétique des espèces associées.

Nb : il existe des cas de « symbiose » avec modification du génome (limace solaire, chloroplaste et gène Psbo…)

ALGUE

- Apprentissage de nouveaux comportements

Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d'une génération à l'autre est aussi source de diversité : chants d'oiseaux, utilisation d'outils, etc. Il s'agit de comportements culturels, résultats d'un apprentissage.

II) De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité

Pb : comment la variabilité apparue au sein d’une population d’EV peut-elle s’y répandre et à terme aboutir à la formation d’une nouvelle espèce ?

A) Importance de la sélection naturelle et de la dérive génétique La diversité des allèles au sein d’une population résulte de mutations. Elle est l’un des aspects de la biodiversité.

La Phalène du bouleau :

Certaines mutations peuvent être favorables ou défavorables pour la survie des espèces en fonction des conditions du milieu. Les mutations qui confèrent un avantage sélectif aux individus, qui en sont porteurs (meilleur potentiel reproducteur, meilleure résistance à des facteurs du milieu, à la prédation, meilleur accès à la nourriture…), ont une probabilité plus grande de se répandre dans la population par reproduction sexuée. On parle de sélection naturelle, le milieu exerçant une pression sélective sur la population au cours des générations successives.

Le cas des groupes sanguins et des allèles A, B et o…

Pb : comment expliquer les différences de fréquences des allèles A, B et O dans la population mondiale ? Ils n’offrent aucun avantage sélectif !!! Les variations de fréquences des allèles A, B et o sont associées aux migrations des populations d’Homo sapiens depuis le Proche ou Moyen-Orient il y a 100000 ans. Les petites populations qui ont migré ont emporté avec elles aléatoirement une partie des allèles de la population initiale. La fréquence de ces allèles a ensuite varié aléatoirement au cours des migrations sucessives…

Une évolution aléatoire de la fréquence de l’allèle A au cours des générations en fonction de l’effectif de la population d’après le logiciel « évolution allélique ».

La fréquence des allèles ne conférant aucun avantage sélectif varie aussi aléatoirement de générations en générations grâce à la reproduction sexuée. Certains allèles peuvent même disparaître… La dérive génétique est cette modification aléatoire de la diversité des allèles. Elle se produit de façon plus marquée lorsque l’effectif de la population est faible. Sous l'effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants (sélection naturelle) et du hasard (dérive génétique…), la diversité des populations change au cours des générations. L'évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre de descendants.

Nombre de générations

B) Espèce et spéciation

La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité d'espèces. La définition de l'espèce est délicate et peut reposer sur des critères variés qui permettent d'apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux populations (critères phénotypiques = ressemblances, interfécondité, hybrides fertiles, etc.). Les 2 papillons se ressemblent mais sont incapables de s’accoupler !!! Le concept d'espèce s'est modifié au cours de l'histoire de la biologie. Une histoire possible de leur spéciation = modalités de formation d’une nouvelle espèce

L’isolement géographique de 2 populations de l’espèce ancestrale les a isolées génétiquement (évolution génétique indépendante), qui a abouti à leur isolement reproducteur (incapacité à se reproduire) : 2 nouvelles espèces sont nées. Une espèce peut être considérée comme une population d'individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Une espèce n'est définie que durant un laps de temps fini. On dit qu'une espèce disparaît si l'ensemble des individus concernés disparaît ou cesse d'être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s'individualise.

Espèce ancestrale

Population 1 de

l’Espèce ancestrale

Population 2 de

l’Espèce ancestrale

Glaciation

Barrière /

Isolement géographique

Innovations génétiques

Sélection naturelle

Dérive génétique

De type A

Innovations génétiques

Sélection naturelle

Dérive génétique

De type B ISOLEMENT GENETIQUE ET

REPRODUCTEUR

ABSENCE D’INTERFECONDITE

NOUVELLE ESPECE 1A NOUVELLE ESPECE 1B

Ancien

Récent

TEMPS GEOLOGIQUES

Les étapes de la diversification du vivant et de la spéciation

Population ancestrale d’individus I présentant une grande diversité de phénotypes BIODIVERSITE

POPULATION ANCESTRALE

INITIALE I

INNOVATIONS EVOLUTIVES SANS

MODIFICATION DES GENOMES

Associations / symbioses

Développements de

comportements nouveaux

INNOVATIONS EVOLUTIVES AVEC

MODIFICATION DES GENOMES

Mutations allèles

Duplication de gènes et mutations

Hybridation et polyploïdisation

Transfert de gènes / voie virale

Régulation de l’expression de gènes du

développement

BRASSAGES GENETIQUES AU COURS DE LA

REPRDUCTION SEXUEE

MEIOSE

Brassages intra (P1) et interchromosomiques

(A1)

FECONDATION

Amplification des brassages

ENVIRONNEMENT 1

SELECTION NATURELLE 1

ENVIRONNEMENT 2

SELECTION NATURELLE 2

DERIVE GENETIQUE

Population d’individus A sélectionnés car préadaptés à

l’environnement 1

Population d’individus B sélectionnés car préadaptés à

l’environnement 2

ESPECE A ESPECE B

DIVERGENCE GENETIQUE SI

OBSTACLE A RS

SPECIATION

TEMPS GEOLOGIQUES