1. Comunidades vegetais 2. Dispersão de sementes 3. Ecologia florestal 4. Florestas 5. Fruto I. Título CDD 634.94 “Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que

Universidade de Satildeo Paulo Escola Superior de Agricultura ldquoLuiz de Queirozrdquo

Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais

da Mata Atlacircntica

Flavia Campassi

Dissertaccedilatildeo apresentada para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas

Piracicaba 2006

Livros Graacutetis

httpwwwlivrosgratiscombr

Milhares de livros graacutetis para download

Flavia Campassi

Ecoacuteloga

Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica

Orientador Prof Dr MAURO GALETTI RODRIGUES

Dissertaccedilatildeo apresentadapara obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em Ecologia de Agroecossistemas

Piracicaba 2006

Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo na Publicaccedilatildeo (CIP)

DIVISAtildeO DE BIBLIOTECA E DOCUMENTACcedilAtildeO - ESALQUSP

Campassi Flavia Padrotildees geograacuteficos das siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos de

espeacutecies arbustivo-arboacutereas em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica Flavia Campassi - - Piracicaba 2006

84 p il

Dissertaccedilatildeo (Mestrado) - - Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz 2006

1 Comunidades vegetais 2 Dispersatildeo de sementes 3 Ecologia florestal 4 Florestas 5 Fruto I Tiacutetulo

CDD 63494

ldquoPermitida a coacutepia total ou parcial deste documento desde que citada a fonte ndash O autorrdquo

3

Agradecimentos Comeccedilarei meus agradecimentos natildeo da forma como gostaria em ordem de

importacircncia mas da forma que a formalidade do presente trabalho exige Agradeccedilo primeiramente ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo Interunidades -

Ecologia de Agroecossistemas pela oportunidade de realizar o mestrado junto agrave ESALQ suas instalaccedilotildees estrutura e funcionaacuterios Com um destaque para a secretaacuteria do programa Regina Freitas sempre preocupada com os alunos Agradeccedilo tambeacutem agrave CAPES pela bolsa de mestrado concedida e a FAPESP por apoiar integralmente as atividades do Laboratoacuterio de Biologia da Conservaccedilatildeo (LaBiC)

Agradeccedilo ao meu orientador Prof Dr Mauro Galetti pela orientaccedilatildeo no trabalho e mais do que isso pela motivaccedilatildeo sempre oferecida pela agradaacutevel convivecircncia e pelo oferecimento de excelentes condiccedilotildees de trabalho no LaBiC

Faccedilo um agradecimento especial ao Dr Ary de Oliveira-Filho da Universidade Federal de Lavras ndash MG por ter fornecido sua base de dados tatildeo preciosa que foi o ponto de partida para o meu trabalho de conclusatildeo de curso na graduaccedilatildeo e possibilitou sua continuaccedilatildeo neste trabalho

Agradeccedilo a todos que de alguma forma contribuiacuteram intelectualmente para este trabalho com destaque para o Ms Maacuterio de Almeida Neto da Unicamp que tem enorme conhecimento e curiosidade aleacutem de paciecircncia para ajudar sem a qual natildeo seria possiacutevel completar este trabalho e foi responsaacutevel pela orientaccedilatildeo do segundo capiacutetulo Muitas outras ajudas intelectuais foram importantes e gostaria de agradecer entatildeo ao Dr Pedro Jordano por me receber em seu laboratoacuterio na Espanha e dar ideacuteias valiosas sempre com delicadeza Ao Dr Martiacuten da Alemanha que ajudou com meus dados de cores de frutos A dupla Paulo Guimaratildees Jr (Miuacutedo) - Unicamp e Rafael Fonseca ndash Conservaccedilatildeo Internacional pelo apoio e ajuda Ao Dr S Piatildeo da Unesp ndash Rio Claro pela ajuda inicial e ao Mateus Vidotti da Unesp ndash Rio Claro que ajudou com os mapas do trabalho

Faz-se fundamental meu agradecimento a todos os curadores de herbaacuterios que visitei durante essas anos comeccedilando com o HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense SP - Instituto de Botacircnica RB ndash Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro NY ndash New York Botanical Garden INPA ndash Instituto Nacional de Pesquisa da Amazocircnia e K ndash Royal Botanic Gardens Foi muito importantes a hospitalidade o acesso e as instalaccedilotildees que os curadores e funcionaacuterios me permitiram em diferentes niacuteveis

Tambeacutem agradeccedilo agrave UNESP de Rio Claro por utilizar suas instalaccedilotildees e a biblioteca Em especial agradeccedilo o Departamento de Ecologia e seus funcionaacuterios por estarem sempre disponiacuteveis para ajudar e mais importante ainda estarem sempre alegrando os corredores Obrigada ao Seacutergio Sueli Marilene Bete e Carlinhos Agradeccedilo tambeacutem a todos os colegas e amigos do LaBiC pela harmonia no trabalho Eliana Ariane Julieta Vanessa Rodrigo Marininha Marinatildeo Camila Goiacircno Rodrigatildeo Deacutebora e tambeacutem aqueles que passaram por aqui e seguiram outros rumos

Os uacuteltimos agradecimentos ficam para aqueles que possuem a maior parte na verdade da minha gratidatildeo pelo o que cada um deles representa na minha vida e por isso mesmo satildeo a melhor parte dela meu pai Eugecircnio minha matildee Ceciacutelia meus irmatildeos Bruna Lolocirc Fabinho minha avoacute Yvone meu avocirc Armando meus jaacute falecidos nonnos Paola e Sergio meu namorado Michel sua famiacutelia e meus amigos Marcel Pedro Henrique Joana Ariane Julieta e Raquel Satildeo todos queridiacutessimos e estatildeo no meu coraccedilatildeo

4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6

1 INTRODUCcedilAtildeO 7

Referecircncias 10

2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA

ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E

DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11

21 Introduccedilatildeo12

22 Revisatildeo Bibliograacutefica 13

23 Meacutetodos19

24 Resultados23

25 Discussatildeo 29

26 Conclusotildees35

Referecircncias 36

3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM

COMUNIDADES DE MATA ATLAcircNTICA 42

Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO


Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical mas deve apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica As florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves O segundo capiacutetulo considerando que as espeacutecies dispersas por animais aumentam das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas e variam de acordo com outros fatores ambientais como altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e disponibilidade de dispersores verifica quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais influenciam os modos de dispersatildeo e as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica As anaacutelises efetuadas envolveram correlaccedilotildees de Spearman e modelos de regressatildeo linear entre as variaacuteveis explanatoacuterias (temperatura precipitaccedilatildeo distacircncia do oceano latitude longitude entre outras) Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro

Palavras-chave Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual floresta estacional decidual siacutendromes de dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial

6

ABSTRACT

Geographic patterns of the fruit traits from Atlantic forest environmental and ecological relationships of the dispersal modes

Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In the first chapter of this dissertation the seed dispersal syndromes of shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forests and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The forests differs from each other The communities of the humid forest have higher proportions of zoochory higher proportion of bird dispersed fruits smaller diameter means and higher mean of preferential colors related to bird dispersion In the second chapter considering that vertebrate dispersed species increase from temperate forests to the most humid forests and varies according to other environmental factors as altitude dryness soil type oxygen availability nutrients light and availability of dispersers we verified which climatic and special variable influence the dispersal modes and the fruit traits in communities at the domain of Atlantic forest The analyses had involved Spearman rank correlations and regression linear models between explanatory variables (temperature precipitation distance from the ocean latitude longitude and others) The main results found are (a) vegetal communities with higher proportion of zoochory have more bird dispersed fruits between its species than mammals fruits and have also smaller fruits (b) the altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of ornitochoric species with smaller diameter diapores

Keywords Atlantic forest tropical rain forest stationary semideciduous forest stationary deciduous forest seed dispersal syndromes fruits gradients spatial autocorrelation

7

1 INTRODUCcedilAtildeO

Alguns dos temas que satildeo hoje objetos de estudo da biogeografia tecircm estado

presentes no pensamento humano desde suas origens (ZUNINO ZULLINI 2003) Na

segunda metade do seacuteculo XVIII o naturalista sueco Carl von Linneo formulou a teoria

do ldquoparaiacuteso terrenordquo para explicar as causas dos limites de distribuiccedilatildeo geograacutefica das

espeacutecies De acordo com essa teoria todas as espeacutecies teriam habitado uma uacutenica ilha

tropical ateacute que outras terras emergissem do mar quando os animais e as plantas

teriam migrado e ocupado as aacutereas onde satildeo encontradas hoje (CRISCI MORRONE

1990) Segundo Linneo as espeacutecies das aacutereas de maior altitude (ex o cume de uma

elevada montanha) daquela primeira ilha seriam as espeacutecies encontradas em regiotildees

de clima frio enquanto as espeacutecies das terras mais baixas daquela ilha original seriam

aquelas caracteriacutesticas de clima quente (CRISCI MORRONE 1990) Essa explicaccedilatildeo

preacute-darwiniana demonstra a preocupaccedilatildeo de Linneo com as diferentes necessidades

das espeacutecies e seus gradientes de distribuiccedilatildeo

Alexander von Humboldt (1769 a 1859) eacute considerado um dos primeiros

biogeoacutegrafos autecircnticos com suas obras ldquoAnsichten der Naturrdquo (1808) e ldquoDe distributio

geographica plantarumrdquo (1817) (ZUNINO ZULLINI 2003) Atraveacutes de suas viagens

pelos diversos continentes Humboldt comparou analisou e procurou explicar os

aspectos fisionocircmicos da vegetaccedilatildeo (HUMBOLT 1808 1817) As obras de Charles

Darwin (1809 a 1882) tambeacutem influenciaram toda a explicaccedilatildeo teoacuterica dos padrotildees

biogeograacuteficos Jaacute para a zoogeografia a obra ldquoDistribuiccedilatildeo Geograacutefica dos Animaisrdquo

(1976) de Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) foi e ainda eacute fundamental para todos os

estudos modernos sobre a distribuiccedilatildeo das faunas Wallace por ter se aventurado

inclusive na Amazocircnia brasileira e trabalhar depois nas ilhas da Malaacutesia acabou

chegando basicamente agraves mesmas conclusotildees sobre a evoluccedilatildeo e diferenciaccedilatildeo das

espeacutecies quase ao mesmo tempo em que Darwin Enquanto Darwin e Wallace

influenciaram especialmente a zoogeografia as obras de Humbolt satildeo o pilar da

fitogeografia (TROPPMAIR 2004)

Mas porquecirc houve e ainda haacute tanto interesse nos padrotildees de distribuiccedilatildeo

geograacutefica das espeacutecies Padrotildees definidos por distribuiccedilotildees geograacuteficas congruentes

sugerem que condiccedilotildees atuais ou eventos preacutevios ou os dois tiveram influecircncia no

8

estabelecimento e na migraccedilatildeo das espeacutecies (OLIVEIRA DAILY 1999) E o estudo das

condiccedilotildees do passado das condiccedilotildees atuais e das estruturas e dinacircmicas existentes

hoje fazem parte do estudo da ecologia e outras importantes ciecircncias recentes como a

biologia da conservaccedilatildeo

A biogeografia estuda as interaccedilotildees a organizaccedilatildeo e os processos espaciais do

presente e do passado dando ecircnfase agraves espeacutecies que habitam determinado local

(TROPPMAIR 2004) Seu objetivo eacute estudar os seres vivos suas participaccedilotildees nas

estruturas nas inter-relaccedilotildees e nos processos dos geossistemas numa visatildeo espaccedilo-

temporal Existem vaacuterias subdivisotildees dentro da biogeografia uma delas eacute a

biogeografia ecoloacutegica que estuda as inter-relaccedilotildees das espeacutecies com as condiccedilotildees

geoecoloacutegicas do meio ambiente em determinado espaccedilo (TROPPMAIR 2004) Em

qualquer livro sobre biogeografia fica claro que aleacutem dos fatores fiacutesicos possuiacuterem

importante papel na determinaccedilatildeo dos limites de distribuiccedilatildeo de muitas plantas e

animais os proacuteprios organismos ao interagirem uns com os outros podem limitar

distribuiccedilotildees geograacuteficas (COX MOORE 1993) No entanto a interaccedilatildeo entre os

organismos quando tratada sob o ponto de vista biogeograacutefico se restringe

principalmente ao funcionamento e efeitos da exclusatildeo competitiva entre espeacutecies Este

trabalho iraacute entrar no mundo da biogeografia ao tentar caracterizar e entender padrotildees

da dispersatildeo das sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica

Foram coletadas informaccedilotildees sobre os modos de dispersatildeo cor e morfologia dos

frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica ldquogarimpadasrdquo de diversas fontes como ldquoAacutervores

brasileirasrdquo de Harri Lorenzi (2002) que durante 10 anos trabalhou em todos os

ecossistemas brasileiros identificando as aacutervores coletando sementes material para

herbaacuterio e fotografando Outra fonte importante foi a Flora Neotropica que jaacute publicou

atraveacutes de diversos autores 98 monografias dos inventaacuterios de grupos de plantas e

famiacutelias neotropicais A ldquoFlora Brasiliensisrdquo (MARTIUS EICHLER 1906) tambeacutem foi

fundamental para o levantamento Essa eacute uma das maiores obras botacircnicas de todos

os tempos com tratamentos taxonocircmicos de 22767 espeacutecies de angiospermas

distribuiacutedas em 15 volumes A Flora Brasiliensis teve origem na viagem de Spix e Von

Martius pelo Brasil quando percorreram 10000 km em trecircs anos Imagens digitalizadas

9

em grande resoluccedilatildeo de suas incriacuteveis pranchas podem ser visualizadas na internet

(CRIA 2006)

Muitos outros livros tambeacutem foram utilizados poreacutem a grande maioria dos dados

foi coletada em herbaacuterios Tentou-se encontrar os frutos de mais de 2500 espeacutecies de

espeacutecies arbustivo-arboacutereas em 6 herbaacuterios diferentes HRCB ndash Herbaacuterio Rioclarense

SP - Instituto de Botacircnica RB - Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro INPA ndash Instituto

Nacional de Pesquisa da Amazocircnia NY ndash New York Botanical Garden e K ndash Royal

Botanic Gardens Todas as exsicatas de uma mesma espeacutecie foram abertas e quando

estas continham frutos a ficha de coleta era observada O cuidado dos coletores em

descrever se o fruto estava ou natildeo maduro no momento da coleta da amostra a sua

coloraccedilatildeo quando maduro se o fruto era ou natildeo comestiacutevel e ateacute observaccedilotildees sobre a

o tipo de fauna que o consome foram fundamentais para este trabalho Poreacutem nem

todos os coletores antigos e famosos naturalistas ou pesquisadores de hoje em dia

estatildeo atentos para detalhes desse tipo o que impossibilitou muitas vezes de o fruto

ser medido com o paquiacutemetro

As carpotecas teriam sido o melhor meio de coletar as informaccedilotildees necessaacuterias

mas no entanto muitos herbaacuterios natildeo possuem essas coleccedilotildees bem organizadas e

dificilmente estatildeo completas talvez ateacute pela falta de coleta de frutos exclusivamente

para serem deixados nelas De qualquer forma nos herbaacuterios que possuem uma

carpoteca geralmente laacute foram encontrados os maiores frutos Seria interessante que a

mesma importacircncia dada agraves coletas e aos herbaacuterios fosse dada no momento de

preenchimento da ficha por parte dos pesquisadores e coletores completando-as da

melhor forma possiacutevel com informaccedilotildees ecoloacutegicas do tipo das utilizadas aqui assim

como cuidados para coletar frutos destinados agraves carpotecas

Jaacute houve uma eacutepoca em que o mapa mundi ainda estava inacabado onde

terras ilhas e continentes estavam sendo ldquodescobertosrdquo as explicaccedilotildees quando havia

eram divinas os naturalistas se aventuravam e descobriam uma infinidade de espeacutecies

novas (criaturas e seres estranhos natildeo eram apenas faacutebulas eram reais) o mundo

parecia mais cheio de aventuras Hoje uso de sateacutelites orbitais que possibilitam a

compreensatildeo do macro ou de microscoacutepios avanccediladiacutessimos que possibilitam a visatildeo

do miacutenimo faz com que muitas vezes o pesquisador atual de ciecircncias naturais natildeo

10

tenha nem que sair de seu escritoacuterio O desafio entatildeo estaacute provavelmente em utilizar a

tecnologia e o conhecimento atual com a mesma beleza e curiosidade de antigamente

Referecircncias

COX CB MOORE PD Biogeography an ecological and evolutionary approach 5th ed Oxford Blackwell Science 1993 326 p

CENTRO DE REFEREcircNCIA EM INFORMACcedilAtildeO AMBIENTAL Disponiacutevel em lthttpflorabrasiliensiscriaorgbrgt Acesso em 10 maio 2006

CRISCI JV MORRONE JJ Em busca del paraiacuteso perdido la biogeografia histoacuterica Ciencia Hoy Buenos Aires v1 n 5 p 26-34 1990

LORENZI H Aacutervores brasileiras manual de identificaccedilatildeo e cultivo de plantas nativas arboacutereas do Brasil Nova odessa Ed Plantarum 2002 2 v

MARTIUS CFP von EICHLER AW Flora brasiliensis Berlin 1906 15 v

MEYER J Botanische geographie Philadelphia Hildburghausen Bibliographischen Instituts 1860 27 x 37 cm Escala 132000

OLIVEIRA AA deDAILY DC Geographic distribution of tree species occurring in the region of Manaus Brazil implications for regional diversity and conservation Biodiversity and Conservation Dordrecht v 8 n 9 p 1245-1259 1999

TILMAN D KAREIVA P Spatial ecology the role of space in population dynamics and interspecific interactions New Jersey Princeton University Press 1997 203 p

TROPPMAIR H Biogeografia e meio ambiente 6ed Rio Claro Divisa 2004 205 p

ZUNINO M ZULLINI A Biogeografia la dimensioacuten espacial de la evolucioacuten Meacutexico Fondo de Cultura Econocircmica Meacutexico 2003 359 p

11

2 SIacuteNDROMES DE DISPERSAtildeO DE ESPEacuteCIES ARBUSTIVO-ARBOacuteREAS NA MATA ATLAcircNTICA DIFERENCcedilAS ENTRE FLORESTAS OMBROFILAS SEMIDECIDUAS E DECIacuteDUAS

Resumo

Frutos com sementes que satildeo dispersas por vertebrados satildeo muito frequumlentes em florestas tropicais Poreacutem haacute uma grande variaccedilatildeo na proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos quando se comparam diferentes comunidades A Mata Atlacircntica deve possuir entre suas espeacutecies semelhante proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica com outras comunidades de floresta tropical Mas pode apresentar diferenccedilas entre as comunidades que a compotildee caso sejam consideradas suas diferenccedilas vegetacionais Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo de sementes de espeacutecies arbustivo-arboacutereas foram quantificadas de forma geral para o domiacutenio da Mata Atlacircntica e suas comunidades foram comparadas entre os trecircs tipos de vegetaccedilotildees florestais que a compotildee As florestas ombroacutefila estacional semidecidual e estacional decidual tambeacutem foram comparadas quanto a variaacuteveis relacionadas aos frutos zoocoacutericos como o tipo de dispersor (aves mamiacuteferos ou misto) tamanho do diaacutesporo (diacircmetro e comprimento) e cor do fruto Para isso foram compiladas informaccedilotildees para mais de 2000 espeacutecies de plantas pertencentes a 188 comunidades no domiacutenio da Mata Atlacircntica Para testar se existe diferenccedila entre a proporccedilatildeo das variaacuteveis estudadas nas florestas foi aplicado ANOVA e teste a posteriori de Tukey-Kramer A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas entre as espeacutecies do domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute alto semelhante a outras florestas tropicais Poreacutem as florestas que compotildees seu domiacutenio diferem entre si As comunidades da floresta ombroacutefila que eacute a mais uacutemida possuem maior proporccedilatildeo de frutos zoocoacutericos maior proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos meacutedia dos diacircmetros dos diaacutesporos menores e maior proporccedilatildeo de cores preferencialmente relacionadas agrave dispersatildeo por aves Jaacute as comunidades da floresta estacional decidual parecem estar em outro extremo com maiores proporccedilotildees de dispersatildeo abioacutetica maior proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos maiores diacircmetros e menores proporccedilotildees de frutos dispersos preferencialmente por aves As comunidades de floresta estacional semidecidual ocupariam uma posiccedilatildeo intermediaacuteria entre essas duas florestas As diferenccedilas encontradas devem refletir provavelmente padrotildees de diferenciaccedilatildeo floriacutestica entre as comunidades das distintas florestas bem como a disponibilidade de dispersores em cada uma delas

Palavras-chave Mata Atlacircntica florestas tropicais siacutendromes de dispersatildeo zoocoria tamanho de fruto cores

Abstract

Dispersal syndromes of shrub and tree species from Atlantic Forest differences between rain forests semideciduous and deciduous forests

Fruits with seeds dispersed by vertebrates are very frequent in tropical forests However there is a great variation in the proportion of zoochoric fruits when different communities are compared Atlantic forest might have between its species similar

12

proportion of biotic dispersal modes comparing with other tropical forest communities but its communities might show differences between if vegetational differences are considered In this chapter the seed dispersal syndromes shrub and tree species had been quantified for the domain of Atlantic forest and its communities had been compared between the three types of forest vegetations types that compose it The forests humid forest the stational semidecidual and the stacional decidual forest had been also compared in relation to others zoochoric fruit variables related as the type of disperser (birds mammals or mixed) size of diaspore (diameter and length) and color of the fruit Information has been taken for more than 2000 species of plants compiled for 188 communities in the domain of Atlantic forest The humid forest communities have higher proportions of zoochory To test difference between forests we applied an ANOVA and the Tukey-Kramer test a posteriori The zoochoric proportion between species from the Atlantic forest domain is high similar to other tropical forests However the forests that compose it differ between each other The communities of the humid forest have higher zoochoric fruits proportions higher ornitochoric fruits proportions smaller mean diaspore diameters and higher proportions of bird dispersion related colors The communities from decidual stacional forest seem to be in another extremity with higher proportions of abiotic dispersal modes higher mammaliochory dispersal proportions higher mean diaspore diameters and less proportions of bird dispersed fruits colors The communities from semidecidual stacional forest seems to occupy an intermediate position between the other two forests The differences found may reflect probably floristic patterns of differentiation between communities of different forests as well as the availability of dispersers in each one of them

Keywords Atlantic forest tropical forests dispersal syndromes zoochory fruit size colors

21 Introduccedilatildeo

As fontes de frutos mais importantes nos ambientes contemporacircneos satildeo desde

o Terciaacuterio as angiospermas (FLEMING 1991) Elas satildeo o grupo vegetal de maior

sucesso em termos de diversidade abundacircncia e dominacircncia perfazendo 250000 a

300000 espeacutecies e tendo evoluiacutedo diversos sistemas de dispersatildeo de sementes

durante o Paleoceno e o Neo Eoceno (ERIKSSON FRIIS LOFGREN 2000) Durante o

ciclo de vida de uma planta a fase da dispersatildeo de sementes eacute uma das etapas mais

criacuteticas (WILLSON 1992 HERRERA 2002) e o sucesso reprodutivo das espeacutecies que

dependem de vertebrados para terem suas sementes dispersas eacute afetado diretamente

por diferentes criteacuterios utilizados na seleccedilatildeo de frutos (JANSON 1983

WHEELWRIGHT JANSON 1985)

A interaccedilatildeo entre as planta e seus dispersores tem entatildeo um papel muito

importante na caracterizaccedilatildeo do ambiente onde essa troca ocorre e sua manutenccedilatildeo e

13

ela pode ser medida de certa forma atraveacutes da quantidade de plantas que possuem

essa forma de dispersatildeo de sementes Embora estudos pontuais sejam capazes de

revelar particularidades do funcionamento de uma comunidade vegetal em determinado

local a Mata Atlacircntica com toda a sua diversidade de espeacutecies e ambientes natildeo

possui ateacute entatildeo um estudo de larga escala que enfoque em suas principais florestas

Este estudo iraacute primeiramente quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo

de espeacutecies arbustivo-arboacutereas no domiacutenio da Mata Atlacircntica comparar a proporccedilatildeo

dos modos de dispersatildeo entre os principais tipos de florestas e verificar como algumas

variaacuteveis (tipo de dispersor tamanho dos diaacutesporos e cores) relacionadas agraves

caracteriacutesticas dos frutos das espeacutecies da Mata Atlacircntica variam entre as florestas

A hipoacutetese trabalhada neste capiacutetulo seraacute de que as variaacuteveis estudadas devem

apresentar diferenccedilas entre os tipos florestais que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica

a partir das comunidades vegetais da floresta mais uacutemida para as da floresta mais seca

22 Revisatildeo Bibliograacutefica

Siacutendromes satildeo respostas agraves histoacuterias de vida e satildeo compartilhadas por um grupo

de espeacutecies (STEBBINS 1974) A siacutendrome de dispersatildeo de uma planta eacute o conjunto

de caracteriacutesticas que permite diagnosticar qual a estrateacutegia utilizada pela planta para

obter sucesso na fase de dispersatildeo de suas sementes Ridley (1930) e van der Pijl

(1972) realizaram estudos claacutessicos que mostraram a existecircncia de diferentes meios de

dispersatildeo de sementes e que podem ser inferidos atraveacutes da morfologia de frutos e

sementes das plantas As siacutendromes de dispersatildeo de sementes geralmente satildeo

classificadas em duas formas principais (1) a dispersatildeo bioacutetica ou zoocoria que utiliza

os animais como agentes dispersores atraindo-os atraveacutes de uma polpa carnosa rica

em nutrientes atrativos quiacutemicos estruturas aderentes e mimetismo e (2) a dispersatildeo

abioacutetica atraveacutes da aacutegua vento ou dispersatildeo proacutepria (autocoria) (HOWE

SMALLWOOD 1982 PIJL 1972)

A quantificaccedilatildeo das siacutendromes associadas agrave grupos particulares de dispersores

comeccedilou nos anos 80 com os trabalhos de Janson (1983) Knight e Siegfried (1983)

Gautier-Hion (1985) e Willson Irvine e Walsh (1989) Ainda nos dias de hoje estudos e

quantificaccedilotildees sobre siacutendromes de dispersatildeo em diferentes partes do mundo vecircm

14

sendo realizados (ver CARPENTER READ JAFFREacute 2003 GRIZ MACHADO 2001

LINK STEVENSON 2004) As diferenccedilas interespeciacuteficas dos meios de dispersatildeo

podem ser integradas dentro e entre comunidades vegetais Uma abordagem deste tipo

eacute quantificaccedilatildeo da proporccedilatildeo dos potenciais vetores dispersores (OZINGA et al 2004)

Quando a importacircncia relativa dos mecanismos de dispersatildeo eacute comparada entre

florestas neotropicais e florestas paleotropicais (HOWE SMALLWOOD 1982) e entre

florestas ombroacutefilas e florestas deciacuteduas (GENTRY 1995) nota-se grandes diferenccedilas

dos modos de dispersatildeo Os primeiros estudos voltados para as diferenccedilas dos modos

de dispersatildeo entre habitats foram Gentry (1983) Hughes et al (1994) Willson Irvine e

Walsh (1989) e Willson (1990) mas satildeo poucos e apresentam limitaccedilotildees metodoloacutegicas

quanto agrave fraca definiccedilatildeo utilizada tanto para os modos de dispersatildeo como para as

caracteriacutesticas dos habitats (OZINGA et al 2004)

A zoocoria eacute o modo de dispersatildeo dominante em florestas tropicais (FLEMING

1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983 JORDANO 2000) e a proporccedilatildeo

de espeacutecies lenhosas zoocoacutericas varia de 70 a 95 (JORDANO 2000 PERES

ROOSMALEN 2002) Entre florestas tropicais a proporccedilatildeo de zoocoria diminui das

aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre

a pluviosidade e a frequumlecircncia de frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE

WALSH 1989)

A anemocoria eacute mais comum nas fisionomias abertas do que nas formaccedilotildees

florestais (OLIVEIRA MOREIRA 1992) existindo uma correlaccedilatildeo negativa significativa

entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e a precipitaccedilatildeo anual

(HOWE SMALLWOOD 1982) Em um estudo comparativo entre nove aacutereas distintas

de vegetaccedilatildeo de cerrado sensu strictu no Brasil VIEIRA et al (2002) encontraram

proporccedilotildees de anemocoria variando entre 267 a 466 Essas proporccedilotildees encontradas

em vegetaccedilatildeo savacircnica satildeo muito maiores se comparadas agraves taxas de dispersatildeo

abioacutetica encontradas por diversos estudos realizados em comunidades de florestas

(tabela 1) As espeacutecies dispersas pelo vento satildeo favorecidas pela falta de um dossel

contiacutenuo das fisionomias abertas (HOWE SMALLWOOD 1982) Esta hipoacutetese eacute

reforccedilada por alguns estudos que mostraram maior proporccedilatildeo de espeacutecies

anemocoacutericas frutificando em periacuteodo do ano caracterizado por ventos mais fortes e

15

ausecircncia de chuvas (SPINA et al 2001) Tambeacutem jaacute foi verificado que a deiscecircncia e a

dispersatildeo das espeacutecies anemocoacutericas eacute facilitada pela desidrataccedilatildeo do pericarpo e pela

perda de folhas durante a eacutepoca seca (MANTOVANI MARTINS 1993)

A autocoria eacute uma estrateacutegia de dispersatildeo tambeacutem encontrada em poucas

espeacutecies Em aacutereas de cerrado Vieira et al (2002) encontraram entre 14 a 5 de

espeacutecies arbustivo-arboacutereas autocoacutericas e natildeo registraram nenhuma espeacutecie autocoacuterica

em aacutereas de savanas amazocircnicas Esta baixa representatividade de espeacutecies

autocoacutericas tambeacutem parece ser a regra em comunidades vegetais da Mata Atlacircntica

(TALORA MORELLATO 2000 GRIZ MACHADO 1998)

16

Tabela 1 - Proporccedilatildeo de zoocoria encontrada em diversos estudos de comunidades em diferentes tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica

brasileira

Bioma Tipo de vegetaccedilatildeo Regiatildeo do estudo e estado

Haacutebito e total de espeacutecies estudadas

Espeacutecies zoocoacutericas

()

Referecircncias bibliograacuteficas

Mata Atlacircntica Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (67) 96 (1)

Floresta Tropical Uacutemida Sudeste (SP) arboacutereas (169) 87 (2) Floresta Tropical Uacutemida Nordeste (diversos) arboacutereas (427) 71 (3) Floresta Tropical Semidecidual de altitude e mesoacutefila Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (182) 69 (4)

Floresta Tropical Semidecidual Sudeste (SP) arboacutereas (265) 49 (5) Floresta de Restinga Sudeste (SP) arboacutereas (46) 87 (6) Floresta de Brejo Sudeste (SP) arboacutereas (65) 75 (7)

Caatinga Caatinga Nordeste (PE) arbustivo-arboacutereas (26) 31 (8)

Dunas Nordeste (BA) arboacutereas (21) 50 (9)

Amazocircnia Campina Amazocircnica Norte (AM) arboacutereas (37) 74 (10)

Savanas Amazocircnicasa Norte (AM RR PA AP) arbustivo-arboacutereas (48) 42 a 67 (11)

Cerrado Cerrado Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (108 ) 62 (12)

Cerrado sensu strictu Nordeste (CE) arbustivo-arboacutereas (60) 70 (13) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arbustivo-arboacutereas (70) 64 (14) Cerrado sensu strictu Sudeste (SP) arboacutereas (271) 52 (15)

Cerrado sensu strictub Centro-Oeste (MT DF e GO)

arbustivo-arboacutereas (177) 51 a 68 (11)

Cerradoc Nordeste (PI) arboacutereas (83) 57 (16) Notas Referecircncias Bibliograacuteficas (1) Griz e Machado (1998) (2) Galetti (1996) (3) Silva e Tabarelli (2000) (4) Morelatto e Leitatildeo (1992) (5)

Galetti (1992) (6) Talora e Morellato (2000) (7) Spina Ferreira e Leitatildeo-Filho (2001) (8) Griz e Machado (2001) (9) Rocha Queiroz e Pirani (2004) (10) Macedo (1977) (11) Vieira et al (2002) (12) Batalha e Mantovani (2000) (13) Costa Araujo e Lima-Verde (2004) (14) Weiser e Godoy (2001) (15) Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) (16) Ribeiro e Tabarelli (2002)

aEstudo realizado com a listagem de plantas de 5 aacutereas de savana amazocircnica bEstudo realizado com a listagem de plantas de 9 aacutereas de cerrado sensu strictu cEstudo realizado em quatro tipos estruturais de cerrado

17

Do ponto de vista do frugiacutevoro o tamanho a cor e a composiccedilatildeo quiacutemica dos

frutos satildeo alguns dos criteacuterios utilizados para selecionar os frutos que podem inclusive

estar correlacionados a determinados grupos de animais dispersores (RIDLEY 1930)

Aleacutem das caracteriacutesticas morfoloacutegicas e fisioloacutegicas haacute tambeacutem caracteriacutesticas

fenoloacutegicas associadas ao agente dispersor (PIJL 1982 JORDANO 1995)

As caracteriacutesticas gerais do tamanho de frutos satildeo explicadas como

basicamente um reflexo da mudanccedila no tamanho das sementes (ERIKSSON FRIIS

LOumlFGREN 2000) no entanto este estudo utilizaraacute o tamanho do fruto que eacute a unidade

de dispersatildeo capaz de ser engolida pelos menores dispersores Willson Irvine e Walsh

(1989) definiram que os frutos pequenos (lt 2 cm) satildeo consumidos por aves e os

demais satildeo consumidos por mamiacuteferos Mesmo ocorrendo alguma sobreposiccedilotildees entre

essas categorias a classificaccedilatildeo usada pelos autores baseou-se nas aparentes

adaptaccedilotildees morfoloacutegicas dos frutos para essas categorizaccedilatildeo de seus principais

consumidores Isso porque o tamanho de fruto e o tipo de consumidor satildeo dependentes

estatisticamente entre si (KNIGHT SIEGFRIED 1983)

A coloraccedilatildeo eacute uma das caracteriacutesticas importantes no processo de atraccedilatildeo da

fauna e tambeacutem depende do tipo de consumidor poreacutem as influecircncias do tamanho e do

tipo de consumidor sobre a cor do fruto seriam independentes entre si (KNIGHT

SIEGFRIED 1983) As cores podem diferir dependendo de quando os frutos satildeo

consumidos preferencialmente por mamiacuteferos ou aves ndash espeacutecies com frutos amarelos

laranja e verde tendem a serem selecionadas por mamiacuteferos enquanto aves

escolheriam as cores preta e vermelha (KNIGHT SIEGFRIED 1983)

O bioma Mata Atlacircntica abrange originalmente uma grande extensatildeo territorial e eacute

composto por pelo menos cinco diferente tipos de formaccedilotildees florestais (figura 1) com

mais de 3300 km ao longo da costa do Brasil com latitudes que variam entre 6ordm e 30oS

(SOS MATA ATLAcircNTICA amp INPE 1993) Os sistemas atlacircnticos apresentam alta

heterogeneidade e um caraacuteter naturalmente muito perturbado (BROWN amp BROWN

1992) e dos quais fazem parte 5 diferentes tipos de formaccedilotildees florestais ndash florestas

ombroacutefilas densa aberta e mista florestas estacionais semidecidual e decidual ndash aleacutem

de outras formas de vegetaccedilatildeo como restingas mangues e outros (figura 1)

18

Com exceccedilatildeo de Vicente Santos e Tabarelli (2003) os outros estudos sobre os

modos de dispersatildeo de sementes em comunidades de Mata Atlacircntica satildeo apenas

pontuais (GALETTI 1992 1996 GRIZ MACHADO 1998 MORELLATO LEITAtildeO

1992) Este estudo eacute a primeira quantificaccedilatildeo dos modos de dispersatildeo na Mata Atlacircntica

em grande escala e trabalha com a hipoacutetese de que as siacutendromes de dispersatildeo os

dispersores tamanho e cor dos frutos consumidos por vertebrados variem da floresta

com maior umidade para a floresta mais seca de forma que espera-se encontrar mais

frutos zoocoacutericos entre as comunidades da floresta ombroacutefila assim como maior

proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas frutos menores e cores frequumlentemente associadas

agrave seleccedilatildeo por aves quando comparada agraves florestas semideciduais e deciduais Nossos

objetivos foram (1) quantificar a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo de espeacutecies

arbustivo-arboacutereas para o domiacutenio da Mata Atlacircntica (2) comparar a proporccedilatildeo dos

modos de dispersatildeo entre os diferentes tipos de floresta (3) verificar como variaacuteveis

relacionadas agraves caracteriacutesticas dos frutos (proporccedilatildeo dos tipos de dispersores tamanho

do diaacutesporo e cor dos frutos) variam entre as trecircs florestas e (4) testar se cores tiacutepicas

de frutos dispersos por aves e por mamiacuteferos variam nas comunidades de acordo com o

tipo de floresta

19

Figura 1 ndash Formaccedilotildees vegetais da Mata Atlacircntica incluem cinco tipos de florestas aleacutem de outras

vegetaccedilotildees

23 Meacutetodos

a) Classificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo e morfologia das espeacutecies

As espeacutecies de arbustos e aacutervores do domiacutenio da Mata Atlacircntica brasileira tiveram

informaccedilotildees coletadas sobre as siacutendromes de dispersatildeo de suas sementes A

classificaccedilatildeo das siacutendromes foi baseada em caracteriacutesticas do fruto como tipo (seco ou

carnoso) presenccedila de mesocarpo tamanho do diaacutesporo e outras estruturas como

elaiossomas e asas (PIJL 1982) As espeacutecies foram classificada como zoocoacutericas

anemocoacutericas autocoacutericas ou dispersatildeo abioacutetica (quando natildeo foi feita distinccedilatildeo entre a

auto e a anemocoria para sementes de frutos deiscentes e secos) Os frutos autocoacutericos

natildeo foram diferenciados entre dispersatildeo baliacutestica e barocoria (dispersatildeo atraveacutes da

gravidade)

20

Para os frutos zoocoacutericos foi determinada uma sub-siacutendrome especiacutefica como

dispersatildeo por aves (ornitocoria) mamiacuteferos (mamaliocoria) ou mista (quando os dois

tipos de vertebrados consomem e dispersam o fruto) segundo Jordano (1995) Dados

de literatura observaccedilotildees pessoais estudos de dispersatildeo de sementes e sobre dieta de

vertebrados foram especialmente uacuteteis na determinaccedilatildeo das sub-siacutendromes (as

referecircncias completas podem ser obtidas com o autor)

Foram coletadas duas variaacuteveis relacionadas ao tamanho do diaacutesporo diacircmetro e

comprimento Essas medidas foram feitas com um paquiacutemetro coletadas para a maioria

das espeacutecies em carpotecas e exsicatas de herbaacuterios com frutos natildeo danificados (soacute

foram medidos frutos com sua morfologia bem preservada e frutos muito desidratados

achatados ou deformados foram ignorados) e identificados pelos respectivos coletores

nas fichas das exsicatas como estando maduros no momento da coleta Exsicatas com

frutos descritos como verdes assim como aquelas sem qualquer informaccedilatildeo sobre o

estado do fruto natildeo foram utilizadas Dados complementares sobre os frutos foram

coletados da Flora Neotropica Flora Brasiliensis entre outros

Informaccedilatildeo sobre a cor de frutos foi adicionada e dividida de acordo com

categorias estipuladas com base em outros estudos (KNIGHT SIEGFRIED 1983

NAKANISHI 1996 WILLSON THOMPSON 1982) branca vermelha laranja amarela

verde marrom e azulpreta Incluiu-se nessas categorias os displays multicoloridos que

englobam os diaacutesporos com duas ou mais cores diferentes da do fundo contrastante das

aacutervores com acessoacuterios estruturais conspiacutecuos como peduacutenculos caacutelices persistentes e

endocarpos deiscentes Frutos com cores brilhantes tendem a serem dispersos por aves

(SKUTCH 1980) mas brilho dos frutos natildeo foi uma variaacutevel medida neste trabalho

b) Comunidades vegetais da Mata Atlacircntica

A morfologia e siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies pertencentes ao domiacutenio da

Mata Atlacircntica sensu ldquolatiacutessimordquo foram ldquocruzadasrdquo com informaccedilotildees floriacutesticas de

comunidades vegetais pertencentes ao domiacutenio da Mata Atlacircntica jaacute utilizadas

anteriormente por Oliveira-Filho e Fontes (2000)

Todas as comunidades vegetais ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e

longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W

e foram classificadas em um dos trecircs tipos de formaccedilatildeo

21

florestal encontrados no domiacutenio da Mata Atlacircntica floresta ombroacutefila floresta estacional

semidecidual e floresta estacional decidual Devido agrave grande amplitude espacial na qual

se distribuem quase todas essas comunidades estatildeo inseridas em uma matriz de

mosaicos que pode incluir outras formas de vegetaccedilatildeo como aacutereas de cerrado e aacutereas

antropizadas (IBGE 1992) (ver tabela 2) Diversos tipos de solo estatildeo presentes nos

pontos estudados com predominacircncia de latossolos cambissolos e chernossolos

(IBGE 2001)

Tabela 2 ndash Resumo das caracteriacutesticas espaciais e fiacutesicas das comunidades de plantas arbustivo-arboacutereas provenientes de estudos floriacutesticos utilizados na formulaccedilatildeo da lista de espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta

Tipo de Floresta

Caracteriacutesticas Gerais Floresta Ombroacutefila

(58 localidades)

Floresta Estacional Semidecidual

(104 localidades)

Floresta Estacional Decidual

(26 localidades)

Amplitude latitudinal 14ordm48 a 25ordm30 S

12ordm34 a 26ordm30 S


Amplitude longitudinal 38ordm57 a 50ordm25 W

40ordm35 a 56ordm57 W


Amplitude altitudinal (m) 4 ndash 1900 25 ndash 1480 85 ndash 1050

Amplitude da temperatura meacutedia anual (C) 129 ndash 245 148 ndash 253 215 ndash 268

Amplitude da precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm) 1027 ndash 3591 771 ndash 2374 916 ndash 2374

Nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas 1939 1597 451

Cada floresta obviamente apresenta diferenccedilas floriacutesticas em suas comunidades

vegetais Algumas espeacutecies Casearia sylvestris Swartz (Flacourtiaceae) e

Anadenanthera colubrine (Vell) Brenan (Fabaceae) por exemplo ocorrem nos trecircs

tipos de florestas e estatildeo presentes em grande parte das comunidades (figura 2) Por

outro lado existem espeacutecies presentes em apenas um dos tipos de florestas como a

Aspidosperma pyrifolium Mart (Apocynaceae) e Talisia esculenta (A St-Hil) Radlk

(Sapindaceae) que ocorrem em comunidades vegetais da floresta estacional decidual

22

Parkia pendula (Willd) Benth ex Walp (Fabaceae) e Virola officinalis Warb

(Myristicaceae) que satildeo exclusivas da floresta ombroacutefila e Ilex brasiliensis (Sprengel)

Loesen (Aquifoliaceae) e Attalea speciosa Martt (Arecaceae) espeacutecies presentes em

comunidades da floresta estacional semidecidual

Figura 2 ndash Espeacutecies arbustivo-arboacutereas das comunidades vegetais por tipo de floresta da Mata Atlacircntica

Para testar a existecircncia de diferenccedila entre florestas quanto ao modo de dispersatildeo

entre os trecircs tipos de florestas da Mata Atlacircntica foram utilizadas as proporccedilotildees dos

modos de dispersatildeo das espeacutecies de cada comunidade divididos entre frutos com

dispersatildeo bioacutetica e frutos abioacuteticos Foi aplicada ANOVA e Tukey-Kramer como teste a

posteriori Os mesmos testes estatiacutesticos foram utilizados para verificar se existe

diferenccedila entre as trecircs florestas quanto agrave proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas

mamaliocoacutericas e mistas nas comunidades assim como quanto ao tamanho dos

diaacutesporos As variaacuteveis foram todas testadas previamente quanto agrave sua normalidade e

homocedasticidade

Histogramas de frequumlecircncia das categorias de cores foram feitos para as espeacutecies

do domiacutenio da Mata Atlacircntica e separadamente para as espeacutecies de cada tipo de

floresta A proporccedilatildeo relativa da contribuiccedilatildeo de cada sub-siacutendrome nas categorias de

cores foi analisada separando as cores em dois grupos de acordo com o tipo de

dispersor as cores multicolorida branca vermelha e preta foram estabelecidas como

sendo consumidas preferencialmente por aves e as categorias amarela laranja verde e

Floresta Ombroacutefila



316

861

100

13

314

20

743

23

marrom foram estabelecidas como sendo consumidas preferencialmente por mamiacuteferos

(PIJL 1972)

Para testar se grupos de cores encontradas tipicamente em frutos dispersos por

mamiacuteferos e grupos de cores encontradas em frutos dispersos por aves variam de

acordo com o tipo de floresta foram calculadas as proporccedilotildees entre as cores de dois

grupos para as 188 comunidades o primeiro grupo reuniu duas cores de mamiacuteferos

(frutos marrons e verdes) e o outro reuniu as cores de aves (frutos pretos e vermelhos)

A proporccedilatildeo de cada grupo de cor foi comparada entre florestas atraveacutes de ANOVA e

teste a posteriori de Tukey-Kramer

24 Resultados

Das espeacutecies arbustivo-arboacutereas levantadas por Oliveira-Filho e Fontes (2000)

foi possiacutevel obter informaccedilatildeo sobre a siacutendrome de dispersatildeo para 2292 delas O modo

de dispersatildeo mais comum no domiacutenio da Mata Atlacircntica eacute a zoocoria com 754 das

espeacutecies (N = 1728) seguida pela anemocoria com 173 (N = 397) autocoria com

63 (N = 145) e abioacuteticos com 1 (N = 22)

O tipo florestal que apresentou maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies

foi a floresta ombroacutefila com 78 de dispersatildeo por vertebrados Depois vem a floresta

semidecidual com 74 das espeacutecies e a floresta decidual com apenas 62 (figura 3) Agrave

medida que haacute uma diminuiccedilatildeo na frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas da floresta

ombroacutefila para a floresta decidual os frutos anemocoacutericos e autocoacutericos aumentam em

igual proporccedilatildeo de 17 vezes mais espeacutecies na floresta decidual

0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta

Figura 3 ndash Porcentagem das siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta decidual

24

As comunidades da floresta ombroacutefila parecem possuir na sua maioria um

padratildeo semelhante de alta proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies (figura 4) As

comunidades vegetais da floresta estacional semidecidual possuem proporccedilotildees

menores de zoocoria do que agraves encontradas na ombroacutefila poreacutem maiores do que as

comunidades da floresta estacional decidual

As diferenccedilas entre as meacutedias de proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas

comunidades das trecircs florestas satildeo significativas (ANOVA F = 9643 p lt 00001) onde

comunidades vegetais de floresta ombroacutefila possuem maior proporccedilatildeo de zoocoria

seguidas pelas comunidades da floresta semidecidual e com menores proporccedilotildees estatildeo

as florestas deciduais (tabela 3) Como os dados trabalhados foram em calculados em

proporccedilatildeo o inverso pode ser assumido para as formas abioacuteticas de dispersatildeo maiores

proporccedilotildees seratildeo encontradas nas florestas deciduais e menores na ombroacutefila

Figura 4 ndash Proporccedilotildees de zoocoria anemocoria e autocoria entre as espeacutecies arbustivo-arboacutereas de 188 comunidades da Mata Atlacircntica por tipo florestal

1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9

Proporccedilatildeo de autocoria

Proporccedilatildeo de zoocoria

Proporccedilatildeo de anemocoriaProporccedilatildeo de anemocoria

Florestas ombroacutefilas Florestas estacionais semideciduais Florestas estacionais deciduais

25

As informaccedilotildees sobre sub-siacutendrome foram coletadas para 59 (N = 1344) das

espeacutecies zoocoacutericas que ocorrem no domiacutenio da Mata Atlacircntica As principais sub-

siacutendromes satildeo a ornitocoria com 655 (N = 880) a mamaliocoria com 252 (N = 338)

e mista com 94 (N = 126) Frutos dispersos por aves satildeo 26 vezes mais frequumlentes

que frutos dispersos por mamiacuteferos Os frutos mistos foram provavelmente

subestimados devido agrave falta de estudos de dieta de vertebrados e informaccedilotildees sobre

dispersatildeo de sementes

Nos trecircs tipos de floresta estudados as espeacutecies dispersas por aves satildeo sempre

muito mais comuns do que as dispersos por mamiacuteferos (figura 5) Nas florestas

ombroacutefilas e semideciduais a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves eacute 25 vezes

maior do que a por mamiacuteferos Na floresta estacional decidual essa proporccedilatildeo diminui

para 17 A frequumlecircncia de espeacutecies com frutos ornitocoacutericos diminui quando se compara

a floresta ombroacutefila (641) com a deciacutedua (527) A frequumlecircncia de espeacutecies com

frutos mamaliocoacutericos possui comportamento inverso eacute maior na floresta decidual

(305) em comparaccedilatildeo com a ombroacutefila (258) A frequumlecircncia de frutos mistos

tambeacutem tende a aumentar da floresta ombroacutefila para a decidual variando de 101 a

168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas

Figura 8 ndash Porcentagem das sub-siacutendromes de dispersatildeo das espeacutecies zoocoacutericas para os trecircs tipos vegetacionais do domiacutenio da Mata Atlacircntica O floresta ombroacutefila S floresta semidecidual D floresta

As florestas apresentam diferenccedilas significativas quanto ao nuacutemero de espeacutecies

ornitocoacutericas em suas comunidades (ANOVA F = 1485 p lt 00001) (tabela 3) As

26

comunidades da floresta ombroacutefila apresentam proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas

(55) maior do que a floresta semidecidual (52) e a floresta decidual (44)

A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos nas comunidades analisadas

tambeacutem apresenta diferenccedilas significativas entre florestas (ANOVA F = 1710 p lt

00001) As florestas ombroacutefila e semidecidual apresentam meacutedias similares (26 e

25 respectivamente) poreacutem menores do que a proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas

em nas comunidades da floresta estacional decidual (34)

O nuacutemero de espeacutecies mistas nas comunidades tambeacutem diferiu significativamente

quanto ao tipo de floresta (ANOVA F = 754 p = 00007) (tabela 3) As florestas

ombroacutefila apresentou a menor meacutedia (19) e a semidecidual a maior (23) A floresta

decidual eacute semelhante a ambas (22)

A meacutedia dos diacircmetros para as espeacutecies com frutos zoocoacutericos no domiacutenio da

Mata Atlacircntica eacute de 1266 plusmn 1288 mm (N = 1232) e o comprimento meacutedio eacute de 1689 plusmn

2118 mm (N = 992) As florestas apresentaram diferenccedilas significativas quanto ao

diacircmetro meacutedio das comunidades (ANOVA F = 7197 p lt 00001) que eacute maior na

floresta estacional decidual (1873

408) comparado ao das comunidades nas outras

florestas (1272

275 mm na ombroacutefila e 1214

182 mm na semidecidual) As

florestas natildeo diferem entre si quanto agrave meacutedia de comprimento das comunidades

(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)

Tabela 3 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de zoocoria sub-siacutendromes e tamanho dos diaacutesporos em comunidades arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica

Meacutedia ( DP) Variaacuteveis

Ombroacutefila Semidecidual Decidual F p

Proporccedilatildeo de zoocoria 7710 ( 671) a 6963 ( 702) b 5258 ( 1042) c 9643

lt

00001

Proporccedilatildeo de ornitocoria 5537 ( 838) a 5171 ( 847) b 4389 ( 1159) c 1485

lt

00001

Proporccedilatildeo de mamaliocoria 2610 ( 726) a 2553 ( 569) a 3403 ( 908) b 1710

lt

00001

Proporccedilatildeo de mistos 1854 ( 441) a 2276 ( 675) b

2209 ( 1009) ab 754

00007

Meacutedia dos diacircmetros (mm) 1272 ( 275) a 1214 ( 182) a 1873 ( 408) b 7197

lt

00001

Meacutedia dos comprimentos (mm) 1763 ( 393) 1725 ( 419) 1877 ( 334) 150

02261 a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes

27

Para as espeacutecies arbustivo-arboacutereas do domiacutenio da Mata Atlacircntica os frutos mais

comuns satildeo os multicoloridos com 3485 do total seguidos pelos os frutos pretos

(2608) e vermelhos (1284) (figura 6) Juntas essas trecircs cores perfazem mais de

73 de todos as espeacutecies com frutos zoocoacutericos Basicamente o mesmo padratildeo se

manteacutem quando as espeacutecies do domiacutenio satildeo separadas pelo tipo de floresta (figura 7) A

uacutenica mudanccedila que ocorre eacute a porcentagem de espeacutecies de cor amarela que passa da

quarta cor mais comum nas florestas ombroacutefila e semidecidual (79 e 84

respectivamente) para a terceira mais frequumlente (112) na floresta decidual (figura 7)

2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida

Figura 6 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores para as espeacutecies da Mata Atlacircntica

Figura 7 ndash Porcentagem de frutos pertencentes a cada uma das categorias de cores das espeacutecies da Mata Atlacircntica por tipo de floresta

28

A contribuiccedilatildeo relativa de cada dispersor dentro das categorias de cores foi

considerada e entre as cores que satildeo consideradas tipicamente preferidas pelas aves

(preta vermelha multicolor e branca) mais de 70 das espeacutecies das quatro categorias

satildeo realmente frutos cuja sub-siacutendrome eacute a ornitocoria (figura 8) Entre as cores

marrom verde laranja e amarela que satildeo tipicamente consumidas por mamiacuteferos a

maioria das espeacutecies eacute classificada como mamaliocoacuterica (figura 8)

Figura 8 ndash Contribuiccedilatildeo relativa do tipo de dispersor em cada uma das categorias de cores As quatro primeiras satildeo em sua maioria espeacutecies preferencialmente consumidas por aves enquanto que as quatro uacuteltimas satildeo espeacutecies preferencialmente consumidas por mamiacuteferos

A proporccedilatildeo de frutos preferencialmente consumidos por aves os vermelhos

e pretos nas comunidades da Mata Atlacircntica diferem significativamente entre as

florestas (F = 2064 p lt 00001) (tabela 4) A floresta ombroacutefila possui maior proporccedilatildeo

desses frutos seguida pela floresta estacional semidecidual e depois a floresta

estacional decidual Natildeo foi detectada diferenccedila estatiacutestica entre a proporccedilatildeo de cores

preferencialmente consumidas por mamiacuteferos marrom e verde (tabela 4)

0

20

40

60

80

100

preta vermelha multicolor branca marrom verde laranja amarela

mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29

Tabela 4 ndash Comparaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de grupos de cores entre comunidades arbustivo-arboacutereas de

florestas da Mata Atlacircntica Meacutedia ( DP)

Variaacuteveis Ombroacutefila Semidecidual Decidual

F p

Proporccedilatildeo de frutos

vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368

a b e c letras distintas representam diferenccedila entre as meacutedias para o teste a posteriori de Tukey-Kramer e letras semelhantes representam meacutedias semelhantes

25 Discussatildeo

A quantificaccedilatildeo das siacutendromes de dispersatildeo encontrada para o domiacutenio da Mata

Atlacircntica onde a grande maioria das espeacutecies eacute zoocoacuterica seguidas pelas anemocoacuterias

e pouquiacutessimas satildeo autocoacutericas eacute o mesmo encontrado em diversos estudos que jaacute

foram feitos em florestas tropicais em diversas partes do mundo floresta tropical uacutemida

no Peru ndash 84 (WILLSON IRVINE WALSH 1989) 72 na Nova Caledocircnia

(CARPENTER READ JAFFREacute 2003) 88 em uma planiacutecie de inundaccedilatildeo no Peru

(FOSTER ARCE WACHTER 1986) 798 em floresta uacutemida do nordeste (VICENTE

SANTOS TABARELLI 2003) Assim a frequumlecircncia de 754 de espeacutecies com frutos

zoocoacutericos encontrada para a Mata Atlacircntica encontra-se de forma geral dentro da

variaccedilatildeo esperada para as florestas tropicais que eacute de 70 a 94 (JORDANO 2000)

Entre as florestas que formam o domiacutenio da Mata Atlacircntica parece existir um

mudanccedila das comunidades de floresta uacutemida com maior quantidade de espeacutecies

zoocoacutericas em direccedilatildeo agraves comunidades de florestas mais secas onde as espeacutecies

zoocoacutericas parecem ir perdendo representatividade por espeacutecies com formas de

dispersatildeo abioacuteticas

Gentry (1983) sugere que o aumento na diversidade em comunidades de

florestas uacutemidas ocorre agrave adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados e que o nuacutemero

absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente (principalmente as anemocoacutericas)

permanece relativamente constante Assim as espeacutecies com dispersatildeo abioacutetica de suas

sementes natildeo decrescem em importacircncia mas a utilizaccedilatildeo dessa estrateacutegia como meio

de dispersatildeo torna-se proporcionalmente menos frequumlente por causa do aumento na

30

diversidade de espeacutecies dispersas por vertebrados (VICENTE SANTOS TABARELLI

2003)

Existem diversas explicaccedilotildees para o desenvolvimento da dispersatildeo de sementes

por vertebrados nas comunidades que eacute quase sempre dependente de contexto

(HERRERA 2002) A primeira questatildeo que pode ser levantada eacute sobre a filogenia das

plantas que formam essas comunidades A dispersatildeo por vertebrados pode caracterizar

algumas ordens inteiras de plantas (eg Cycadales nas Gimnospermas) e tambeacutem

algumas grandes famiacutelias quase que de forma homogecircnea (eg Asteraceae e Poaceae)

embora geralmente a zoocoria ocorra em subgrupos de famiacutelias gecircneros ou ateacute

pequenos grupos de espeacutecies dentro de um gecircnero (HERRERA 2002) O efeito

filogeneacutetico portanto deve fazer parte das diferenccedilas encontradas no que diz respeito

principalmente agraves siacutendromes de dispersatildeo e suas variaccedilotildees entre comunidades

Existem tambeacutem diferenccedilas quanto agraves distribuiccedilotildees ecoloacutegicas onde a dispersatildeo

por vertebrados estaacute previsivelmente associada com a forma de crescimento tamanho

da semente tipo de habitat e a localizaccedilatildeo geograacutefica da planta (HERRERA 2002)

Entre aacutervores ou arbustos a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas eacute maior do que as outras

formas de crescimento e como consequumlecircncia dessa correlaccedilatildeo entre forma de

crescimento e modo de dispersatildeo a importacircncia relativa de plantas dispersas por

vertebrados difere entre tipos de comunidades de plantas diminuindo das florestas para

as vegetaccedilotildees arbustivas e para formaccedilotildees puramente herbaacuteceas (HERRERA 2002)

Assim comunidades cuja vegetaccedilatildeo possui menos espeacutecies de aacutervores teriam menor

dispersatildeo por vertebrados como foi o caso das comunidades de floresta estacional

decidual estudadas aqui E uma vez que tamanho de semente tambeacutem estaacute relacionado

com a forma de crescimento isso moldaria a distribuiccedilatildeo do tamanho das sementes e

consequumlentemente a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das comunidades de plantas

(HUGHES et al 1994)

Entre os fatores abioacuteticos que controlam o nuacutemero relativo de espeacutecies

zoocoacutericas o estresse hiacutedrico eacute um pois influencia nos custos metaboacutelicos de

construccedilatildeo e na manutenccedilatildeo desses frutos (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Por

isso existe forte associaccedilatildeo entre a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e a pluviosidade

31

do ambiente principalmente a precipitaccedilatildeo anual nos neotroacutepicos (GENTRY 1982

VICENTE SANTOS TABARELLI 2003 WILLSON IRVINE WALSH 1989)

Seguindo-se entatildeo o modelo proposto por Vicente Santos e Tabarelli (2003)

onde haacute uma ldquoconstante e previsiacutevel variaccedilatildeo no modo de dispersatildeo em relaccedilatildeo ao

gradiente de precipitaccedilatildeo meacutedia anual com as espeacutecies dispersas por vertebrados se

tornando mais importantes nas aacutereas mais uacutemidasrdquo as florestas estudadas neste

trabalho fazem parte desse gradiente de proporccedilatildeo de modos de dispersatildeo Em um dos

lados estatildeo as comunidades de florestas ombroacutefilas com comunidades de aacutervores e

arbustos quase que exclusivamente com dispersatildeo bioacutetica de suas sementes 78 das

espeacutecies encontradas neste estudo e chegando a casos extremos como o estudo feito

por Griz e Machado (1998) no Pernambuco onde 96 das espeacutecies estudadas satildeo

zoocoacutericas Essa floresta abrange de baixa a meacutedias elevaccedilotildees (= 1000 m elev) no

lado leste da cadeia de montanhas que vai do sudeste ao nordeste do Brasil Em

seguida encontram-se as florestas estacionais semideciduais (74 das espeacutecies) que

se estendem por aacutereas de platocirc geralmente maiores que 600 m de elevaccedilatildeo que

possuem uma estaccedilatildeo seca relativamente severa Depois viriam as florestas estacionais

deciduais com 62 de todas as espeacutecies das comunidades estudadas aqui embora

tambeacutem possa haver variaccedilatildeo nelas como a proporccedilatildeo de 52 de espeacutecies lenhosas

encontrada por Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger (1983) Muito proacuteximas das

florestas estacionais deciduais estatildeo as aacutereas com vegetaccedilatildeo de cerrado que

normalmente variam de 50 a 70 das espeacutecies arbustivas e ou arboacutereas Ateacute chegar ao

outro extremo desse gradiente encontrado nas aacutereas de caatinga onde as proporccedilotildees

de espeacutecies dispersas por vertebrados satildeo baixiacutessimas (GRIZ MACHADO 2001

MACHADO BARROS SAMPAIO 1997) chegando a inverter o padratildeo encontrado para

todas as outras vegetaccedilotildees citadas acima com as formas abioacuteticas de dispersatildeo

predominando entre as espeacutecies

A mudanccedila gradual observada neste capiacutetulo pelas siacutendromes de dispersatildeo

tambeacutem existe para outros atributos dos frutos zoocoacutericos entra as comunidades de

floresta ombroacutefila haacute maior proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves os frutos satildeo

menores e haacute maior proporccedilatildeo de frutos com cores relacionadas a esse tipo de

dispersor Nas comunidades de floresta estacional decidual haacute maior proporccedilatildeo de

32

espeacutecies dispersas por mamiacuteferos com frutos maiores e menor proporccedilatildeo de cores de

frutos relacionadas agrave dispersatildeo por aves Caracteriacutesticas ambientais que influenciam as

vegetaccedilotildees parecem explicar as diferenccedilas com relaccedilatildeo agraves siacutendromes de dispersatildeo

Para as diferenccedilas entre tipos de dispersores por exemplo tambeacutem existem algumas

explicaccedilotildees ambientais A fertilidade do solo eacute um fator correlacionado agrave frequumlecircncia de

ornitocoria de uma comunidade (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Aleacutem disso a

riqueza se espeacutecies de aves pode variar entre climas mais uacutemidos (com vegetaccedilatildeo

perene) e climas sazonais (com vegetaccedilatildeo deciacutedua) sendo mais alta na primeira e

menor na segunda (LEVEY STILES 1994) (VICENTE SANTOS TABARELLI 2003)

Poreacutem os frutos zoocoacutericos seus atributos e as diferenccedilas encontradas entre as

florestas parecem possuir outra forte explicaccedilatildeo A disponibilidade de agentes

dispersores adequados caracteriacutestica que varia tanto regionalmente como entre

comunidades de uma mesma regiatildeo como tambeacutem pode depender da eficiecircncia relativa

da dispersatildeo das sementes por esses vertebrados (WILLSON IRVINE WALSH 1989)

A importacircncia de aves e mamiacuteferos como agentes dispersores de espeacutecies cujos

frutos satildeo zoocoacutericos tambeacutem eacute muito desigual de forma geral (HERRERA 2002) e

entre as espeacutecies tropicais haveriam duas vezes o nuacutemero de espeacutecies consumidas por

aves para cada espeacutecie consumida por mamiacuteferos (GENTRY 1982) No domiacutenio da

Mata Atlacircntica a grande maioria das espeacutecies tem suas sementes dispersas por aves e

em menor quantidade por mamiacuteferos As diferenccedilas entre as florestas ficou evidente

Diferentes locais podem apresentar diferenccedilas entatildeo quanto ao tipo de animal

dispersor dos frutos Por exemplo na Aacutefrica do Sul a proporccedilatildeo de frutos dispersos por

aves (23 das 307 aacutervores Angiospermas estudadas) eacute muito menor do que frutos

dispersos por mamiacuteferos com uma diferenccedila de seis vezes (KNIGHT SIEGFRIED

1983)

Os frugiacutevoros podem ser classificados quanto agraves consequumlecircncias potenciais que

exercem na dispersatildeo de sementes e sua massa corporal eacute um dos principais

determinantes da intensidade da frugivoria agrave medida que estabelece o limite para o

nuacutemero maacuteximo potencial de sementes que um determinado frugiacutevoro pode dispersar

apoacutes um evento de alimentaccedilatildeo (JORDANO 2000) No Pantanal brasileiro a

prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos estaacute associada a frutos carnosos grandes

33

marrons ou verdes com cheiro adocicado e seus frutos se assemelham mais com os de

comunidades africanas (cuja biomassa de mamiacuteferos eacute similar ao Pantanal) do que

assembleacuteias da floresta ombroacutefila da Mata Atlacircntica (DONATTI et al 2006) Como

geograficamente e floriacutesticamente a floresta estacional decidual estaacute mais proacutexima do

Pantanal do que as outras florestas atlacircnticas parece razoaacutevel supor que a

disponibilidade de dispersores nessas comunidades contribui para as diferenccedilas

encontradas entre as florestas mais uacutemidas que elas

Com relaccedilatildeo ao tamanho dos frutos os habitats tropicais apresentam uma maior

variedade quando comparados aos habitats temperados (FLEMING 1991) O tamanho

eacute um atributo importante da morfologia dos frutos porque eacute capaz de restringir o nuacutemero

de indiviacuteduos e espeacutecies de frugiacutevoros que conseguem se alimentar e dispersar com

sucesso uma planta (WHELLWRIGHT 1993) limitando a ingestatildeo por dispersores de

pequeno porte que engolem frutos inteiros como eacute o caso das aves (HERRERA 2002)

Frutos muito grandes para a abertura do bico das aves ou muito redondos satildeo mais

difiacuteceis de serem engolidos do que os alongados e seriam evitados ou descartados por

elas (MAZER WHELLWRIGHT 1993) Frutos consumidos por mamiacuteferos tendem a ser

maiores do que os consumidos por aves (JANSON 1983 HERRERA 1989)

Padrotildees geograacuteficos de tamanho de frutos podem estar relacionados com

variaccedilotildees no tamanho corporal de seus dispersores poreacutem eacute difiacutecil dizer ateacute onde esses

padrotildees refletem adaptaccedilotildees das plantas aos seus dispersores porque assim como o

tamanho dos frutos pocircde evoluir pra se adequar agraves variaccedilotildees na distribuiccedilatildeo dos

dispersores assembleacuteias de dispersores com diferentes tamanhos podem responder a

variaccedilotildees regionais do tamanho do fruto (HERRERA 2002) O tamanho do fruto assim

como outras caracteriacutesticas tambeacutem estaacute correlacionado com a filogenia da planta

(JORDANO 1995) e assim diferenccedilas na composiccedilatildeo taxonocircmica de plantas

zoocoacutericas de diferentes locais podem ser parcialmente responsaacuteveis por padrotildees de

variaccedilatildeo na meacutedia do tamanho dos frutos (HERRERA 2002)

As cores de frutos preta e vermelha e os frutos multicoloridos que satildeo

preferencialmente consumidas por aves satildeo as mais comuns entre as espeacutecies da Mata

Atlacircntica e satildeo tambeacutem as cores mais conspiacutecuas para a visatildeo das aves sendo que os

34

animais frugiacutevoros podem selecionar algumas cores de frutos por consistentemente

detectar essa cor mais facilmente (SHAEFER SCHMIDT 2004)

A grande maioria de frutos multicoloridos pretos e vermelhos no domiacutenio da Mata

Atlacircntica eacute igualmente encontrada em diversos estudos jaacute feitos em diferentes regiotildees

do mundo (WILLSON IRVINE WALSH 1989) Essa dominacircncia de cores se manteve

mesmo quando foram consideradas as trecircs florestas separadamente Uma comparaccedilatildeo

feita por Herrera (2002) com dados seus e de Wheelwright e Janson (1985) com duas

aacutereas neotropicais e duas europeacuteias mostrou que as cores preta e vermelha

predominantes entre frutos de plantas dispersas por aves satildeo os mais frequumlentes nas

duas regiotildees e assim o espectro de cores dos frutos possui miacutenima variaccedilatildeo

geograacutefica

Na Europa a menor incidecircncia de frutos brancos laranja amarelo e verde em

comparaccedilatildeo com a Aacutefrica do Sul refletiria presumivelmente uma influencia

desproporcional de mamiacuteferos particularmente devido a abundacircncia de primatas e

morcegos consumidores de frutos na Aacutefrica (KNIGHT SIEGFRIED 1983) Variaccedilotildees

geograacuteficas entre vermelho e preto assim como a frequumlecircncia relativa de frutos

multicoloridos podem estar relacionadas com a capacidade visual dos frugiacutevoros de

cada lugar (WILLSON IRVINE WALSH 1989) A maior proporccedilatildeo de cores

relacionadas agrave dispersatildeo por aves na floresta ombroacutefila e menor proporccedilatildeo na floresta

decidual deve refletir junto com as outras caracteriacutesticas dos frutos a diferenccedila de

frugiacutevoros

Parte dos padrotildees encontrados aqui para as siacutendromes de dispersatildeo das

comunidades seus dispersores vertebrados tamanho e cores dos frutos provavelmente

refletem uma diferenciaccedilatildeo de formaccedilatildeo e evoluccedilatildeo das florestas da Mata Atlacircntica No

estado de Satildeo Paulo por exemplo a diversidade da mata tropical estaacute intimamente

ligada agraves flutuaccedilotildees climaacuteticas quaternaacuterias (VIADANA 2002) O quadro vegetacional

encontrado pelos colonizadores portugueses a partir do seacuteculo XVI foi de acordo com a

teoria dos refuacutegios florestais consequumlente agrave retomada da umidificaccedilatildeo holocecircnica que

possibilitou a expansatildeo das matas tropicais provavelmente a partir de centros

dispersores que conseguiram manter a umidade durante o Pleistoceno terminal (13000

a 18000 anos antes do presente) (VIADANA 2002)

35

A importacircncia dos dispersores de sementes animais para populaccedilotildees de plantas

e para a dinacircmica das comunidades eacute um problema a mais para as ldquoflorestas vaziasrdquo

(REDFORD 1992) onde as interaccedilotildees essenciais entre espeacutecies satildeo perdidas atraveacutes

do processo histoacuterico recente de caccedila fragmentaccedilatildeo de florestas e coleta de frutos por

humanos (FUENTES 2000)

26 Conclusotildees

Este capiacutetulo foi capaz de mostrar que o domiacutenio da Mata Atlacircntica mesmo

possuindo vegetaccedilotildees mais secas entre suas comunidades vegetais apresenta uma

elevada quantidade de espeacutecies com sementes dispersas por vertebrados A maioria da

dispersatildeo de sementes das espeacutecies ocorre atraveacutes das aves A meacutedia de diacircmetro e

cores dos frutos da Mata Atlacircntica refletem a grande importacircncia das aves como

dispersoras nesse domiacutenio que se assemelha com outros florestas tropicais do mundo

Embora as caracteriacutesticas gerais apresentadas pelo domiacutenio corroboram com os

padrotildees globais esperados as diferenccedilas entre as florestas que formam esse domiacutenio

quanto agraves siacutendromes de dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos satildeo muito

claras Haacute uma mudanccedila das florestas ombroacutefilas para as florestas deciduais passando

pelas semideciduais Enquanto a floresta semidecidual natildeo se diferencia da floresta

ombroacutefila em todas as variaacuteveis estudadas a floresta decidual se diferencia de ambas

A importacircncia dos meios bioacuteticos de dispersatildeo e das aves como dispersoras eacute

maior nas comunidades vegetais da floresta ombroacutefila do que nas comunidades da

floresta estacional decidual Essa diferenccedila deve ser efeito do tipo de vegetaccedilatildeo que

compotildee cada uma das florestas O tamanho dos frutos das florestas ombroacutefilas e suas

cores tambeacutem se diferenciam das demais florestas o que provavelmente reflete a

disponibilidade de dispersores nessas comunidades As florestas estacionais deciduais

provavelmente possuem maior semelhanccedila com os ambientes de cerrado e do

Pantanal quanto agrave disponibilidade de dispersores

36

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42

3 PADROtildeES DE VARIACcedilAtildeO NA PROPORCcedilAtildeO DE ZOOCORIA EM COMUNIDADES

DE MATA ATLAcircNTICA

Resumo

As siacutendromes de dispersatildeo de sementes das plantas possuem proporccedilotildees entre as espeacutecies que variam em comunidades distintas mesmo quando satildeo consideradas apenas comunidades de florestas tropicais Haacute uma tendecircncia das espeacutecies dispersas por animais aumentarem das florestas temperadas para as florestas mais uacutemidas Poreacutem outros fatores ambientais influenciam essa proporccedilatildeo altitude aridez tipo de solo disponibilidade de oxigecircnio nutrientes luz e a disponibilidade de dispersores Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e espaciais separadamente As variaacuteveis explanatoacuterias utilizadas foram divididas em climaacuteticas (variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e agrave precipitaccedilatildeo das comunidades) e espaciais (latitude longitude altitude e distacircncia da costa) Foram feitas correlaccedilotildees de Spearrman entre todas as variaacuteveis Algumas correlaccedilotildees que surgiram na anaacutelise geral natildeo se mantiveram apoacutes as mesmas correlaccedilotildees serem efetuadas dividindo-se as comunidades por tipo de floresta Modelos de regressatildeo muacuteltipla foram criados para cada uma das variaacuteveis dependentes divididos por floresta Os resultados principais encontrados foram (a) comunidades vegetais com maior proporccedilatildeo de zoocoria entre suas espeacutecies possuem mais frutos dispersos por aves do que por mamiacuteferos e tambeacutem possuem frutos menores (b) a altitude eacute um gradiente onde comunidades vegetais mais elevadas e com menores temperaturas apresentam maior proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas com diaacutesporos de menor diacircmetro

Palavras-chave Mata Atlacircntica dispersatildeo de sementes frutos gradientes autocorrelaccedilatildeo espacial

Abstract

Variation patterns of zoochoric proportion in Atlantic forest communities

Plants seed dispersal syndromes have different proportions of species that varies within communities even when we consider only tropical forest communities There is a tendency of increasing vertebrate dispersal from temperate to more humid forests Other factor that influence these proportions are altitude dryness soil type oxygen nutrients light and dispersers availability What climatic and spatial variables correlate with dispersal modes and fruit traits in Atlantic forest dominium In a more detailed scale which of these variables can explain dispersal modes and fruit traits in the forest types that compound the Atlantic forest The aim of this chapter is to answer these questions

43

and identify the contribution of each climatic and spatial variables separately The explanatory variables used were divided into climatic (temperature and precipitation related variables from communities) and spatial ones (latitude longitude altitude and oceanrsquos distance) Spearman rank correlations were calculated for all variables Some correlations that had emerged in the general analysis were not sustained after dividing the same correlations between types of forests Multiple regression models were made for the dependent variables divided by forest types The main results obtained were (a) communities that have more zoochoric dispersed species have also more bird dispersed fruits than mammals dispersed fruits and have also smaller fruit sizes (b) altitude is a gradient where higher vegetal communities with lower temperatures show higher proportions of bird dispersed species with smaller diameter diasporas

Keywords Atlantic Forest seed dispersal fruits gradients spatial autocorrelation


A dispersatildeo de sementes por vertebrados eacute o modo de dispersatildeo dominante nas

florestas tropicais (FLEMING 1979 HOWE SMALLWOOD 1982 JANSON 1983

PERES ROOSMALEN 2002) A dispersatildeo de sementes por vertebrados nas florestas

tropicais eacute geralmente maior que 70 entre as espeacutecies lenhosas (JORDANO 2000)

Entretanto verificou-se no capiacutetulo anterior que em comunidades da Mata

Atlacircntica a proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e algumas caracteriacutesticas dos frutos

dispersos por vertebrados variam entre as trecircs florestas que compotildee seu domiacutenio

A proporccedilatildeo de zoocoria pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas

secas devido a uma forte associaccedilatildeo existente entre a pluviosidade e a frequumlecircncia de

frutos carnosos (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) Herrera (1984)

chamou a atenccedilatildeo para o efeito inversamente proporcional da latitude sobre a aumento

da frequumlecircncia de dispersatildeo por vertebrados Outros fatores como altitude aridez e

fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 WESTOBY et al 1990

WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) devem possuir efeito sobre

proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais

A hipoacutetese deste capiacutetulo eacute de que tanto o clima quanto a localizaccedilatildeo geograacutefica

dessas comunidades devem possuir um efeito sobre as proporccedilotildees das siacutendromes de

dispersatildeo e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos

Este capiacutetulo tem como objetivo conhecer as causa de padrotildees de distribuiccedilatildeo

das siacutendromes de dispersatildeo dos tipos de dispersores zoocoacutericos e do diacircmetro dos

frutos encontrados nas comunidades vegetais ao longo da Mata Atlacircntica Para atingir

44

tal objetivo foram utilizadas variaacuteveis que estatildeo relacionadas agrave vegetaccedilatildeo das

comunidades como temperatura precipitaccedilatildeo altitude latitude e longitude entre outras

Foram utilizadas 188 comunidades vegetais para as anaacutelises feitas para duas escalas

A primeira escala abrangeu o domiacutenio da Mata Atlacircntica e a segunda escala subdividiu

as comunidades por tipo de floresta a qual pertencem

32 Revisatildeo Bilbiograacutefica

Estudos que quantifcam a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas realizados em

diferentes florestas tropicais mostram grande variaccedilatildeo entre as comunidades

Carpenter Read e Jaffreacute (2003) registraram 72 de espeacutecies zoocoacutericas na Nova

Caledocircnia enquanto Willson Irvine e Walsh (1989) registraram 84 na Austraacutelia e Griz

e Machado (1998) encontraram 96 de espeacutecies em um remanescente de floresta de

Mata Atlacircntica em Recife no Brasil Gradientes geograacuteficos climaacuteticos e de perturbaccedilatildeo

antroacutepica podem estar relacionados com a variaccedilatildeo encontrada quando se comparam

diferentes comunidades (HOWE SMALLWOOD 1982 TABARELLI PERES 2002) A

porcentagem de espeacutecies dispersas por animais tende a aumentar em florestas mais

uacutemidas tanto na escala continental quanto em escala regional bem como entre

espeacutecies arboacutereas simpaacutetricas perenes em comparaccedilatildeo com as deciacuteduas (BULLOCK

1995 GENTRY 1995 HOWE SMALLWOOD 1982) As espeacutecies com dispersatildeo por

vertebrados pode aumentar tambeacutem das regiotildees temperadas para as tropicais

(FLEMING 1993) e de baixas para altas altitudes (VAacuteSQUEZ GIVNISH 1998) As

diferenccedilas na proporccedilatildeo de zoocoria em distintas comunidades vegetais seriam entatildeo

inversamente proporcionais agrave latitude agrave altitude e agrave aridez e diretamente proporcionais agrave

fertilidade do solo (BULLOCK 1995 GENTRY 1983 HERRERA 1984 WESTOBY et

al 1990 WILLSON IRVINE WALSH 1989 WILLSON 1990) A disponibilidade de

dispersores em determinado local tambeacutem pode caracterizar a quantidade de frutos

zoocoacutericos de uma comunidade vegetal (DONATTI et al 2006 WILLSON TRAVESET

2000)

Enquanto a zoocoria eacute bastante comum em comunidades vegetais outras formas

de dispersatildeo como a autocoria eacute geralmente pouco encontrada entre estudos dos

modos de dispersatildeo das espeacutecies brasileiras seja em uma planiacutecie litoracircnea com

45

apenas 2 das espeacutecies (TALORA MORELLATO 2000) ou em uma savana

amazocircnica onde nenhuma espeacutecie apresenta tal modo de dispersatildeo (VIEIRA et al

2002) Quando se discute neste capiacutetulo vetores abioacuteticos de dispersatildeo estaacute se falando

principalmente entatildeo das espeacutecies que possuem sementes anemocoacutericas uma vez que

a autocoria possui baixiacutessimas representaccedilotildees (mas veja BATALHA MANTOVANI

2000) Como se trabalhou com a proporccedilatildeo do total das espeacutecies o padratildeo encontrado

para espeacutecies zoocoacutericas neste trabalho deve ser semelhante para as espeacutecies

anemocoacutericas poreacutem inverso

Outra questatildeo interessante relacionada agrave dispersatildeo de sementes eacute se

caracteriacutesticas especiacuteficas dos frutos tambeacutem apresentam tendecircncias climaacuteticas e ou

geograacuteficas previsiacuteveis O diacircmetro do fruto por exemplo parece ser entre outras uma

importante caracteriacutestica mediando o nuacutemero de potenciais dispersores animais devido

agrave limitaccedilatildeo do consumo do fruto por certas espeacutecies de frugiacutevoros (WHEELWRIGHT

1985) e eacute tambeacutem a uacutenica medida correlacionada com o tipo de frugiacutevoro atraveacutes de

filogenia (JORDANO 1995)

Em um estudo no nordeste brasileiro Vicente Santos e Tabarelli (2003)

verificaram mudanccedilas gradativas na porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas em um

gradiente de precipitaccedilatildeo da Floresta Atlacircntica ateacute a Caatinga A Caatinga apresentou a

maior porcentagem de frutos meacutedios (467 entre 6 e 15 mm) e grandes (252 entre

16 e 30 mm de largura) Jaacute a Floresta Atlacircntica foi mais bem representada pelos frutos

pequenos (254 eram espeacutecies menores que 6 mm de largura) e meacutedios (378 entre

6 e 15 mm de largura) Desses apenas os frutos pequenos menores que 6 mm de

largura apresentaram correlaccedilatildeo significativa com a precipitaccedilatildeo (VICENTE SANTOS

TABARELLI 2003)

O diacircmetro do fruto estaacute relacionado diretamente com tamanho do fruto o que eacute

em parte determinado pelo tamanho da semente (ERIKSSON FRIIS LOumlFGREN

2000) Essa correlaccedilatildeo acontece porque espeacutecies com sementes pequenas podem

produzir tanto pequenos quanto grandes frutos mas espeacutecies com sementes grandes

estatildeo restritas a produzir frutos grandes Alguns autores tecircm postulado que a massa de

semente eacute maior em florestas mais fechadas porque essas espeacutecies precisariam

produzir placircntulas com aacutereas foliares maiores antes de se tornarem auto-suficientes com

46

menores intensidades de luz (HARPER et al 1970 SALISBURY 1942) Outra hipoacutetese

eacute que a produccedilatildeo de sementes maiores seria uma forma de adaptaccedilatildeo para germinar

atraveacutes de serapilheira densa (GRUBB METCALFE 1996) Se a massa das sementes

estaacute relacionada com a luz disponiacutevel no ambiente para a germinaccedilatildeo da planta pode-

se supor que o tamanho meacutedio dos frutos e consequumlentemente o diacircmetro meacutedio dos

frutos de espeacutecies de florestas densas satildeo maiores que aqueles de florestas com maior

disponibilidade de luz

A descriccedilatildeo de tendecircncias nos modos de dispersatildeo das plantas e suas

caracteriacutesticas relacionadas entre diferentes escalas espaciais eacute um importante passo

para melhorar o conhecimento da estrutura e funcionamento das comunidades

florestais No entanto estudos puramente descritivos natildeo conseguem dizer muito sobre

como componentes geograacuteficos contribuem para os padrotildees observados Aleacutem disso

sabe-se que conjuntos de dados ecoloacutegicos incluindo grandes distacircncias geograacuteficas

frequumlentemente apresentam autocorrelaccedilatildeo espacial devido agrave estruturaccedilatildeo espacial de

fatores extriacutensecos (eg clima solo topografia) e fatores intriacutensecos (eg dinacircmica

metapopulacional sobreposiccedilatildeo da distribuiccedilatildeo das espeacutecies) operando em diferentes

escalas espaciais (DINIZ-FILHO BINI HAWKINS 2003 LEGENDRE 1993) Assim um

passo fundamental na procura por uma explicaccedilatildeo para os gradientes geograacuteficos eacute a

separaccedilatildeo dos efeitos puramente espaciais dos efeitos puramente ambientais e

subsequumlentemente a avaliaccedilatildeo da contribuiccedilatildeo individual de cada fator sobre o padratildeo

observado (BORCARD LEGENDRE DRAPEAU 1992 KIVINEN et al 2006) Em um

estudo sobre gradientes geograacuteficos na variaccedilatildeo de massa de sementes Murray et al

(2004) mostraram que os padrotildees geograacuteficos satildeo explicados pela estrutura espacial na

temperatura e na radiaccedilatildeo solar Frequumlentemente variaacuteveis climaacuteticas sozinhas natildeo

explicam toda estrutura espacial em escala mais ldquofinardquo porque lugares proacuteximos podem

partilhar alguns componentes ambientais natildeo medidos e podem apresentar efeitos de

contaacutegio natildeo avaliados

Quais satildeo as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais que se correlacionam com os

modos de dispersatildeo e com as caracteriacutesticas dos frutos em comunidades do domiacutenio da

Mata Atlacircntica Detalhando mais a escala quais dessas variaacuteveis podem explicar tanto

os modos de dispersatildeo quanto as caracteriacutesticas dos frutos das comunidades em cada

47

um dos tipos de floresta que compotildee a Mata Atlacircntica O objetivo deste capiacutetulo eacute

responder a essas perguntas identificando a contribuiccedilatildeo das variaacuteveis climaacuteticas e

espaciais separadamente

33 Meacutetodos

a) Aacuterea de estudo e coleta de dados

A Mata Atlacircntica possui a maior amplitude latitudinal entre as florestas tropicais

distribuindo-se no Brasil desde o Estado do Rio Grande do Norte (6o N) ateacute o Estado do

Rio Grande do Sul (30o S) (SOS MATA ATLAcircNTICA INPE 1993) ocorrendo tambeacutem

em outros paiacuteses sul-americanos Nessa regiatildeo podemos encontrar diversas formaccedilotildees

de solo topografia diferenccedilas altitudinais e pluviomeacutetricas aleacutem de diferentes formaccedilotildees

vegetais (floresta ombroacutefila aberta densa e mista floresta estacional semidecidual e

estacional decidual restingas mangues e outras)

As unidades de estudo trabalhadas foram as comunidades vegetais de espeacutecies

arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica com trabalhos floriacutesticos publicados (suas

localizaccedilotildees podem ser vistas no Apecircndice) Cada uma dessas comunidades possui sua

proacutepria lista de espeacutecies que serviu de ponto de partida para a coleta de dados

As informaccedilotildees coletadas para cada espeacutecie foram a sua siacutendrome de dispersatildeo

o tipo de dispersor vertebrado e o diacircmetro (mm) dos diaacutesporos zoocoacutericos

A siacutendrome de dispersatildeo das espeacutecies baseou-se em caracteriacutesticas dos frutos jaacute

descritas no capiacutetulo 1 desta dissertaccedilatildeo Neste capiacutetulo as siacutendromes de dispersatildeo

usadas foram a zoocoria a anemocoria e a autocoria A siacutendromes de dispersatildeo

zoocoacuterica foi subdividida pelo tipo de dispersor aves (ornitocoria) ou por mamiacuteferos

(mamaliocoria) As medidas dos diacircmetros dos diaacutesporos (mm) foram coletadas da

mesma forma descrita no capiacutetulo 1

A figura 9 representa a montagem das vaacuterias planilhas que serviram para a

construccedilatildeo da planilha final ldquomatriz das comunidadesrdquo utilizada nas anaacutelises e que

reuniu as variaacuteveis explanatoacuterias fornecidas por Oliveira-Filho (tabela 5) e as variaacuteveis

dependentes proporccedilatildeo de zoocoria entre as espeacutecies de cada comunidade proporccedilatildeo

de anemocoria proporccedilatildeo de autocoria proporccedilatildeo de ornitocoria proporccedilatildeo de

mamaliocoria e meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos dispersos por vertebrados

48

Figura 9 ndash Esquema dos passos seguidos para obtenccedilatildeo da matriz final D - matriz das comunidades As informaccedilotildees das espeacutecies arbustivo-arboacutereas da Mata Atlacircntica coletadas em herbaacuterios e na literatura compuseram a matriz A ldquocaracteriacutesticas das espeacuteciesrdquo a matriz B ldquopresenccedila e ausecircnciardquo continha as espeacutecies presentes nas 188 comunidades e foi cruzada com a matriz A obtendo-se entatildeo a matriz C ldquoespeacutecies e suas caracteriacutesticas por comunidaderdquo A matriz C foi utilizada para o caacutelculo das variaacuteveis dependentes utilizadas neste estudo para cada uma das comunidades (proporccedilatildeo de zoocoria proporccedilatildeo de dispersatildeo abioacutetica proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos e meacutedia dos diacircmetros dos frutos zoocoacutericos) Cada variaacutevel dependente foi acrescida agrave na matriz D junto com as variaacuteveis explanatoacuterias

A) B)

C)

D)

49

Tabela 5 ndash Caracterizaccedilatildeo das variaacuteveis utilizadas neste estudo

Variaacuteveis explanatoacuterias

Espaciais

Latitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais

Longitude Coordenada geograacutefica em nuacutemeros decimais

ALT Altitude aproximada (m)

DCL Distacircncia da costa litoracircnea (km)

Climaacuteticas

TMA Temperatura meacutedia anual ( C)

TMMF Temperatura meacutedia no mecircs mais frio ( C)

RT Temperatura meacutedia do mecircs mais quente menos a temperatura meacutedia do

mecircs mais frio

PPT Precipitaccedilatildeo meacutedia anual (mm y-1)

PPTS Precipitaccedilatildeo meacutedia no mecircs mais seco (mm)

RP Precipitaccedilatildeo meacutedia do mecircs mais uacutemido menos a precipitaccedilatildeo meacutedia do

mecircs mais seco (mm)

Variaacuteveis dependentes

Disperatildeo

Zoo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos

Anemo Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos anemocoacutericos

Auto Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos autocoacutericos

Frutos

Mam Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por mamiacuteferos

Aves Proporccedilatildeo de espeacutecies com frutos zoocoacutericos dispersos por aves

Diam Meacutedia do logaritmo do diacircmetro do diaacutesporo de espeacutecies zoocoacutericas (mm)

Apoacutes a conclusatildeo da matriz D e considerando somente as variaacuteveis espaciais

latitude e longitude foi realizada uma seleccedilatildeo onde comunidades com latitudes e

longitudes muito proacuteximas umas das outras (menos de 1deg de diferenccedila) foram

descartadas das anaacutelises Apoacutes essa seleccedilatildeo restaram 188 comunidades vegetais para

serem utilizadas nas anaacutelises Todas elas ocorrem entre as latitudes 10ordm25 ndash 26ordm30 S e

longitudes 38ordm57 ndash 57ordm40 W As comunidades usadas possuem grande variaccedilatildeo

bioloacutegica entre sium exemplo eacute o nuacutemero de espeacutecies arbustivo-arboacutereas em cada uma

duas comunidades de floresta estacional decidual possuem em suas listas apenas 26

50

espeacutecies enquanto outras possuem muito mais (uma comunidade no estado da Bahia

possui 551 espeacutecies) Diferenccedilas ambientais tambeacutem existem a altitude das aacutereas varia

de 4 a 1900m a meacutedia de temperatura anual varia entre 129degC e 268degC e a

precipitaccedilatildeo meacutedia entre 771 mm a 3591 mm

b) Anaacutelises dos dados

Para saber quais variaacuteveis climaacuteticas e espaciais relacionam-se com os modos

de dispersatildeo de sementes e caracteriacutesticas dos frutos zoocoacutericos de 188 comunidades

vegetais da Mata Atlacircntica primeiro procurou-se por correlaccedilotildees gerais Muitas das

variaacuteveis natildeo satildeo normalmente distribuiacutedas nem tatildeo pouco apresentam homogeneidade

de variacircncias e por isso aplicou-se a correlaccedilatildeo de Spearman para todos os pares de

variaacuteveis dependentes e independentes que possibilita comparaccedilotildees entre os

coeficientes de correlaccedilatildeo entre duas variaacuteveis Um conjunto adicional de correlaccedilotildees

entre variaacuteveis dependentes e independentes foi realizado separando-se os trecircs tipos de

floresta Atlacircntica Dessa forma pocircde-se verificar se o padratildeo global da Mata Atlacircntica eacute

tambeacutem vaacutelido para os trecircs tipos de floresta que a compotildee Neste contexto a

autocorrelaccedilatildeo espacial pode nos dois tipos de variaacuteveis enviesar a significacircncia das

correlaccedilotildees ao mudar o nuacutemero de graus de liberdade e por isso aplicamos a correccedilatildeo

de Dutilleul (1993) usando o software Mod t test (LEGENDRE 2000)

As correlaccedilotildees simples natildeo separam o efeito espacial do efeito climaacutetico nem

elucidam a contribuiccedilatildeo individual de cada variaacutevel quando os efeitos das outras

variaacuteveis explanatoacuterias satildeo levados em conta Assim o poder preditivo do clima foi

avaliado atraveacutes do ajuste de regressotildees lineares muacuteltiplas usando as variaacuteveis

explanatoacuterias relacionadas agrave temperatura e precipitaccedilatildeo Depois foi examinado se os

resiacuteduos da regressatildeo deste modelo puramente climaacutetico apresentaram alguma

autocorrelaccedilatildeo espacial Quando a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persiste entende-se

que os efeitos puramente espaciais (ie latitude e ou longitude) podem ser ignorados

No entanto se a autocorrelaccedilatildeo espacial persiste nos resiacuteduos da regressatildeo entatildeo se

considera os efeitos puramente espaciais adicionando as coordenadas geograacuteficas e

suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem em anaacutelises de regressatildeo parcial

(LEGENDRE LEGENDRE 1998) Nesse segundo caso avaliou-se a proporccedilatildeo de

51

variaccedilatildeo explicada nas variaacuteveis dependentes considerando apenas componentes

espaciais apenas os climaacuteticos e a interaccedilatildeo entre os dois Modelos de regressatildeo

muacuteltipla para o conjunto inteiro de dados natildeo foram feitos pois as correlaccedilotildees entre as

variaacuteveis explanatoacuterias e dependentes natildeo foram consistentes entre os trecircs tipos de

floresta e todo o conjunto Aleacutem disso os resiacuteduos de regressatildeo para o conjunto de

dados inteiro natildeo eram normalmente distribuiacutedos nem apresentavam homogeneidade de

variacircncias

Para evitar multicolinearidade e consequumlentemente estimativas enviesadas dos

coeficientes da regressatildeo parcial devido agrave inclusatildeo de variaacuteveis independentes

correlacionadas nos modelos (GRAHAM 2003) testou-se a correlaccedilatildeo entre todos os

pares de variaacuteveis climaacuteticas e de localizaccedilatildeo usadas neste estudo Multicolinearidade eacute

um problema pois eacute interessante tanto desenvolver um modelo geral de prediccedilatildeo de

variabilidade das variaacuteveis de resposta quanto entender os efeitos particulares das

variaacuteveis explanatoacuterias Dado que as correlaccedilotildees existentes entre as variaacuteveis

relacionadas com a precipitaccedilatildeo as variaacuteveis relacionadas com a temperatura e a

relaccedilatildeo entre essas uacuteltimas com a altitude foram todas elas estatisticamente

significativas com coeficientes de correlaccedilatildeo moderados a altos (1) foi dada preferecircncia

agrave utilizaccedilatildeo da temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual como variaacuteveis

climaacuteticas pois satildeo variaacuteveis relacionadas ao clima mais facilmente obtidas para

qualquer outro lugar que se deseje comparar com este estudo e (2) foi desenvolvido um

segundo conjunto de modelos de regressatildeo com a altitude no lugar da temperatura jaacute

que natildeo existe meio de separar a priori os efeitos da temperatura e altitude nos

modelos (figura 10) Para comparar a importacircncia da altitude e temperatura como

variaacuteveis explanatoacuterias os resiacuteduos de ambos os conjuntos de modelos de regressatildeo

representados atraveacutes de graacuteficos O uso de resiacuteduos de regressatildeo para avaliar o efeito

de determinada variaacutevel independente sobre uma variaacutevel dependente com o objetivo

de controlar para outras variaacuteveis que podem confundir seus efeitos sobre a variaacutevel

independente que se deseja estudar tem sido uma praacutetica comum em estudos

ecoloacutegicos

52

Figura 10 ndash Construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla Retacircngulos com linha cheia mostram quais variaacuteveis foram utilizadas nos modelos (OLS e PR) retacircngulos pontilhados informam quanto agrave presenccedila ou ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo espacial observada nos correlogramas construiacutedos agrave partir dos resiacuteduos dos modelos (1) Apenas as variaacuteveis climaacuteticas foram utilizadas para a construccedilatildeo dos modelos de regressatildeo muacuteltipla (OLS) para todas as variaacuteveis dependentes nos trecircs tipos de floresta separadamente (2) havendo autocorrelaccedilatildeo espacial foram construiacutedos modelos (PR) utilizando-se variaacuteveis espaciais e variaacuteveis climaacuteticas mais as espaciais (3) os modelos construiacutedos nas etapas 1 e 2 tiveram a proporccedilatildeo de variaccedilatildeo explicada por cada um comparadas entre si e aceitou-se o melhor entre os trecircs (4) como modelo alternativo ao climaacutetico construiu-se modelos com a variaacutevel altitude no lugar de temperatura e verificou-se a presenccedila ou natildeo de autocorrelaccedilatildeo espacial

presenccedila de autocorrelaccedilatildeo

espacial

comparaccedilatildeo entre proporccedilotildees da variaccedilatildeo explicada pelos

modelos climaacutetico espacial e modelo climaacutetico + espacial

variaacuteveis climaacuteticas + espaciais

(1)

(2)

(3)

aceita-se o poder preditivo do melhor modelo entre os trecircs

processo alternativo substituiccedilatildeo das variaacuteveis relacionadas agrave temperatura

pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas

ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo

espacial

aceita-se o poder preditivo das variaacuteveis climaacuteticas

aceita-se o poder preditivo da altitude

variaacuteveis espaciais

variaacutevel altitudinal

Ausecircncia de autocorrelaccedilatildeo

espacial

53

No entanto este meacutetodo pode levar ao enviesamento das estimativas de

paracircmetros ou dos testes de significacircncia quando variaacuteveis independentes satildeo

correlacionadas Por isso parte dos dados foi usada para avaliar se a correlaccedilatildeo

existente entre altitude e variaacuteveis dependentes satildeo uma consequumlecircncia indireta do efeito

de temperatura e se a correlaccedilatildeo entre temperatura e as variaacuteveis estudadas satildeo

consequumlecircncia indireta do efeito da altitude Os efeitos da temperatura nas variaacuteveis

dependentes foram examinados comparando-se os valores meacutedios das variaacuteveis

dependentes entre comunidades com as maiores e menores meacutedias anuais de

temperatura nas faixas de elevaccedilatildeo de 100m atraveacutes de um teste t pareado Esta

anaacutelise comparou o efeito da temperatura controlando-se para a variaccedilatildeo na altitude

Para avaliar a correlaccedilatildeo entre altitude e as variaacuteveis dependentes controlando os

efeitos da temperatura foram feitas correlaccedilotildees de Pearson usando comunidades com

meacutedia de temperatura anual em dois conjuntos de intervalo de temperatura (195 a 205

C e 19 a 21 C)

34 Resultados

A porcentagem meacutedia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades vegetais foi de

69 (plusmn11 dp N = 188) com uma amplitude de 29 a 91 Em 111 comunidades

(59) a porcentagem de espeacutecies arbustivo-arboacutereas dispersas por vertebrados foi

maior que 70

Em apenas 13 casos (69 das comunidades vegetais) a porcentagem de

espeacutecies dispersas por meios abioacuteticos foi maior que 50 A autocoria natildeo existe como

forma de dispersatildeo de sementes entre as espeacutecies de nove comunidades e nas outras

comunidades vegetais restantes foi baixa (meacutedia de 55 chegando a no maacuteximo

167 das espeacutecies) Consequumlentemente a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas

nas comunidades analisadas foi aproximadamente o complemento de 100 das

espeacutecies zoocoacutericas sendo esses uacuteltimos dois modos de dispersatildeo altamente

correlacionados de forma negativa (tabela 6) A autocoria e a zoocoria tambeacutem estatildeo

correlacionadas negativamente (Rs = - 0524 p lt 0001)

A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas estatildeo correlacionadas

negativamente (Rs = - 0682 p lt 0001) A ornitocoria correlaciona-se positivamente

54

com a zoocoria (Rs = 0409 p lt 0001) e a mamaliocoria negativamente (Rs = - 00272

p lt 001) Enquanto a proporccedilatildeo de frutos ornitocoacutericos correlaciona-se de forma

negativa com a proporccedilatildeo de frutos anemocoacutericos nas comunidades a proporccedilatildeo de

frutos mamaliocoacutericos correlaciona-se positivamente (tabela 6) A meacutedia do diacircmetro

dos diaacutesporos zoocoacutericos das comunidades vegetais estaacute negativamente correlacionada

com a proporccedilatildeo de frutos dispersos por aves e positivamente correlacionado com

proporccedilatildeo de frutos dispersos por mamiacuteferos

Tabela 6 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo e os frutos de espeacutecies calculadas no niacutevel de comunidades para 188 locais da Mata Atlacircntica O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)

Diam Anemo Auto Aves

Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

Nota NS = Natildeo significativo P lt 001 P lt 0001

Correlaccedilotildees de Spearman realizadas entre as variaacuteveis independentes serviratildeo

principalmente para alertar contra possiacuteveis erros ao serem utilizadas variaacuteveis

explanatoacuterias que satildeo correlacionadas entre si em outras anaacutelises (tabela 7) Todas as

variaacuteveis relacionadas agrave temperatura estatildeo correlacionadas entre si bem como as

variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo A relaccedilatildeo universal entre temperatura e

precipitaccedilatildeo que se espera encontrar em qualquer lugar do mundo ficou evidente entre

as seguintes variaacuteveis meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco e a meacutedia de

temperatura no mecircs mais quente menos a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio

Temperatura meacutedia anual e temperatura meacutedia no mecircs mais frio satildeo variaacuteveis

fortemente correlacionadas com a altitude com a temperatura decaindo com o aumento

da elevaccedilatildeo Outra forte correlaccedilatildeo encontrada foi entre a distacircncia da costa litoracircnea e

a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco (correlaccedilatildeo negativa) evidenciando que

quanto mais para o interior do continente menor eacute a precipitaccedilatildeo pelo menos nos

meses mais secos A latitude correlaciona-se negativamente com todas as variaacuteveis

ligadas agrave temperatura correspondendo ao padratildeo esperado de aumento de temperatura

55

com a aproximaccedilatildeo da linha do Equador A longitude por sua vez correlaciona-se

apenas ligeiramente com a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco

Tabela 7 ndash Correlaccedilatildeo de Spearman entre variaacuteveis independentes O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em consideraccedilatildeo a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades

TMA TMMF RT PMA PPTS RP ALT

TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS

Nota NS = natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001

Ainda na mesma escala geral para a Mata Atlacircntica utilizamos outras correlaccedilotildees

de Spearman entre as variaacuteveis dependentes relacionadas aos modos de dispersatildeo e

os frutos zoocoacutericos e as variaacuteveis independentes climaacuteticasespaciais (tabela 8) As

mesmas correlaccedilotildees encontradas entre a porcentagem de espeacutecies anemocoacutericas e

variaacuteveis climaacuteticasespaciais foram encontradas entre a porcentagem de espeacutecies

zoocoacutericas e as variaacuteveis climaacuteticasespaciais poreacutem possuem sinais inversos Essas

duas variaacuteveis dependentes apresentaram maiores correlaccedilotildees com a distacircncia da

costa litoracircnea e foram significativamente correlacionadas com as variaacuteveis relacionadas

agrave precipitaccedilatildeo (com exceccedilatildeo da variaacutevel RP) e temperatura (tabela 8) A porcentagem

de espeacutecies autocoacutericas das comunidades estudadas foi significativamente

correlacionada apenas com a meacutedia de precipitaccedilatildeo anual e diferenccedila de precipitaccedilatildeo

entre o mecircs mais uacutemido e o mais seco (correlaccedilatildeo negativa)

Com relaccedilatildeo aos tipos de dispersatildeo zoocoacuterica analisados as proporccedilotildees de

espeacutecies dispersas por aves e por mamiacuteferos nas comunidades foram razoavelmente

correlacionadas com a meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura no mecircs mais

frio e altitude poreacutem as duas variaacuteveis dependentes exibem padratildeo inverso (tabela 8)

56

Enquanto a frequumlecircncia de espeacutecies ornitocoacutericas aumenta com a altitude e decresce

com a meacutedia de temperatura anual e a meacutedia de temperatura no mecircs mais frio o

comportamento da frequumlecircncia de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos eacute exatamente o

oposto A meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos consumidos por vertebrados apresentou

assim como as outras variaacuteveis relacionadas aos frutos expressivas correlaccedilotildees com

meacutedia de temperatura anual meacutedia de temperatura do mecircs mais frio (correlaccedilatildeo

positiva) e altitude (correlaccedilatildeo negativa)

Tabela 8 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre variaacuteveis dependentes (proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo e valores de meacutedia de quatro variaacuteveis relacionadas aos frutos) e as variaacuteveis climaacuteticas e espaciais para 188 comunidades O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993)

Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 plt 0001

No primeiro capiacutetulo desta dissertaccedilatildeo foram encontradas diferenccedilas entre

comunidades dos trecircs tipos de florestas que compotildees a Mata Atlacircntica em relaccedilatildeo agrave

proporccedilatildeo dos modos de dispersatildeo das espeacutecies e tambeacutem agraves suas sub-siacutendromes dos

frutos zoocoacutericos e diacircmetro deles A figura 11 ilustra a diferenccedila de comportamento

entre os grupos de comunidades de cada floresta Algumas das correlaccedilotildees

encontradas em escala geral para a Mata Atlacircntica anteriormente podem natildeo serem

mantidas quando se muda a escala de anaacutelise subdividindo as comunidades por tipo de

florestas Portanto as correlaccedilotildees entre as proporccedilotildees dos modos de dispersatildeo tipos

Variaacuteveis Anemo Auto Zoo Aves Mam Diam

Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57

de dispersores e meacutedia do diacircmetro de diaacutesporos zoocoacutericos com as variaacuteveis

climaacuteticasespaciais foram investigadas para cada um dos trecircs tipos de floresta

separadamente (floresta ombroacutefila floresta estacional semidecidual e floresta estacional

decidual)

Figura 11 ndash Proporccedilatildeo de duas variaacuteveis dependentes analisadas para 188 comunidades vegetais da Mata Atlacircntica A) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies zoocoacutericas e a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e B) correlaccedilatildeo encontrada na anaacutelise geral entre espeacutecies ornitocoacutericas e a altitude

Nesta outra escala de anaacutelise a proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas nas trecircs

florestas passou a natildeo possuir nenhuma correlaccedilatildeo com a variaacutevel distacircncia da costa

litoracircnea e as variaacuteveis relacionadas agrave temperatura A proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas

da floresta ombroacutefila manteve apenas a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual

(tabela 9) A proporccedilatildeo nas comunidades da floresta estacional semidecidual estaacute

significativamente correlacionada com a precipitaccedilatildeo do mecircs mais uacutemido menos a

precipitaccedilatildeo do mecircs mais seco com a altitude e negativamente correlacionada com a

latitude A frequumlecircncia de espeacutecies zoocoacutericas nas comunidades de floresta estacional

decidual natildeo apresentou correlaccedilatildeo significativa com nenhuma das variaacuteveis

explanatoacuterias

A proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas por floresta tambeacutem natildeo manteve as

correlaccedilotildees encontradas anteriormente com a distacircncia da costa litoracircnea na escala

geral e as variaacuteveis de temperatura com exceccedilatildeo da floresta estacional decidual que

apresentou uma correlaccedilatildeo positiva significativa com a temperatura meacutedia do mecircs mais

frio (tabela 9) A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas nas florestas ombroacutefilas estaacute

20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)

Precipitaccedilatildeo (mm ano-1)

Altitude (m)

A

B


Floresta Estacional Semidecidual Floresta Estacional Decidual

58

mais correlacionada negativamente com a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e tambeacutem com a

meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco A frequumlecircncia de espeacutecies anemocoacutericas das

comunidades de florestas estacionais semideciduais natildeo apresentaram correlaccedilatildeo com

nenhuma das variaacuteveis

Ainda na tabela 9 a proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas manteve correlaccedilatildeo

significativa com as variaacuteveis relacionadas agrave precipitaccedilatildeo nas florestas ombroacutefilas e

semideciduais e apresentou correlaccedilatildeo com variaacuteveis relacionadas agrave temperatura na

floresta decidual A floresta estacional semidecidual tambeacutem apresentou aleacutem das

correlaccedilotildees com precipitaccedilatildeo forte correlaccedilatildeo positiva com latitude e outras variaacuteveis

de temperatura e variaacuteveis espaciais

Foram repetidas correlaccedilotildees de Spearman entre as variaacuteveis explanatoacuterias e a

proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e mamaliocoacutericas para as comunidades vegetais de

cada um dos tipos de florestas (tabela 10) Eacute interessante notar que as florestas

ombroacutefilas e semideciduais mantiveram tanto para a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas

por aves quanto para mamiacuteferos fortes correlaccedilotildees entre a meacutedia de temperatura anual

temperatura meacutedia no mecircs mais frio e altitude com correlaccedilotildees tambeacutem entre algumas

outras variaacuteveis independentes As comunidades vegetais da floresta estacional

decidual apresentaram para a proporccedilatildeo de ornitocoria correlaccedilotildees entre meacutedia de

precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco altitude e longitude A proporccedilatildeo de espeacutecies

mamaliocoacutericas da floresta decidual natildeo estaacute correlacionada a nenhuma das variaacuteveis

explanatoacuterias (tabela 10)

59

Tabela 9 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies zoocoacutericas anemocoacutericas e autocoacutericas para cada local e

respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades

Zoocoria Anemocoria Autocoria Variaacuteveis

FO FES FED FO FES FED FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS

Nota NS = Natildeo significativo p lt005 p lt 001 p lt 0001

60

Tabela 10 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de porcentagem de espeacutecies ornitocoacutericas e

mamaliocoacutericas de frutos consumidos por vertebrados e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de P para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades

Ornitocoria Mamaliocoria Variaacuteveis

FO FES FED FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS


Os valores de meacutedia do logaritmo do diacircmetro de frutos dispersos por

vertebrados nas comunidades apresentaram fortes correlaccedilotildees positivas significativas

com as variaacuteveis explanatoacuterias de temperatura e negativas com a altitude para os trecircs

tipos de floresta aleacutem de algumas outras correlaccedilotildees extras em cada um dos tipos

(tabela 11)

61

Tabela 11 ndash Correlaccedilotildees de Spearman entre os valores de meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos das espeacutecies

consumidas por vertebrados transformados em log e respectivas variaacuteveis climaacuteticas e espaciais O valor de p para cada correlaccedilatildeo foi calculado levando-se em conta a autocorrelaccedilatildeo espacial atraveacutes da correccedilatildeo de Dutilleul (1993) Todas as correlaccedilotildees foram calculadas para as 188 comunidades

Meacutedia do log do diacircmetro dos diaacutesporos

Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559


Para distinguir a importacircncia de cada uma das variaacuteveis separadamente e

desmembrar o possiacutevel efeito espacial sobre elas foram utilizados modelos de

regressotildees lineares muacuteltiplas para os trecircs tipos de floresta (tabela 12) Os modelos

puramente climaacuteticos satildeo aqueles cujos resiacuteduos nos correlogramas apresentados nas

figuras 12 13 e 14 natildeo apresentaram valores significativos para a autocorrelaccedilatildeo

espacial Quando esses correlogramas apresentaram valores significativos o efeito

espacial (latitude e longitude) foi entatildeo considerado na montagem dos modelos

Para as comunidades da floresta ombroacutefila apenas a proporccedilatildeo de espeacutecies

anemocoacutericas eacute explicada por um modelo puramente climaacutetico inversamente

proporcional agrave precipitaccedilatildeo meacutedia anual Os melhores modelos para todas as outras

variaacuteveis dependentes nesta floresta foram os que uniram as variaacuteveis explanatoacuterias

climaacuteticas (na maioria dos casos a temperatura meacutedia anual e a precipitaccedilatildeo meacutedia

anual) e espaciais

Na floresta estacional semidecidual o modelo puramente climaacutetico com a

temperatura meacutedia anual positiva explicou a proporccedilatildeo de frutos dispersos por

62

mamiacuteferos e a meacutedia do diacircmetro dos frutos zoocoacutericos das comunidades A proporccedilatildeo

de zoocoria autocoria e frutos dispersos por aves nessas comunidades satildeo funccedilatildeo

aleacutem da temperatura meacutedia anual negativa do efeito espacial A proporccedilatildeo de espeacutecies

anemocoacutericas nessas comunidades natildeo foi explicada por nenhuma das variaacuteveis

Nas comunidades de floresta estacional decidual todas as variaacuteveis

dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo de mamaliocoria que natildeo apresentou nenhum

modelo significativo satildeo explicadas puramente por variaacuteveis climaacuteticas Diferentemente

das outras florestas onde as variaacuteveis climaacuteticas mais explicativas para os modelos

foram temperatura meacutedia anual e precipitaccedilatildeo meacutedia anual na floresta estacional

decidual outras variaacuteveis aleacutem da temperatura meacutedia anual foram importantes para

explicar as variaacuteveis dependentes A temperatura meacutedia no mecircs mais frio no modelo

construiacutedo para a proporccedilatildeo de anemocoria e a meacutedia de precipitaccedilatildeo no mecircs mais

seco nos modelos das proporccedilotildees de anemocoria zoocoria e ornitocoria

63

Tabela 12 ndash Regressatildeo OLS e regressatildeo parcial com variaacuteveis espaciais (PR) para as variaacuteveis independentes analisadas para

os trecircs tipos de floresta Quando o resiacuteduo das regressotildees OLS natildeo apresentou autocorrelaccedilatildeo espacial (ver correlogramas) a PR natildeo foi efetuada

Tipo de floresta Variaacutevel dependente

Tipo de

regressatildeo

Modelo de regressatildeo F R2

Anemo OLS 000012PMA 1739

0237

Auto (asn) PR 0008TMA 000015PMA + ESPACcedilO 401

0481

Zoo PR 0012TMA + ESPACcedilO 305

0247

Aves PR 0017TMA 00008PMA+ ESPACcedilO 860

0673

Mam PR 001TMA + 000009PMA + ESPACcedilO 1519

0784

Ombroacutefila

Diam PR 0013TMA + 000013PMA+ ESPACcedilO 1583

0791

Anemo NS

NS

Auto (asn) PR 001TMA+ ESPACcedilO 1044

0529

Zoo (asn) PR 0013TMA+ ESPACcedilO 304

0246

Aves PR 0028TMA+ ESPACcedilO 1156

0554

Mam OLS 0016TMA 3546

0258

Estacional Semidecidual

Diam OLS 0019TMA 6374

0385

Anemo OLS 0025TMMF 0003PPTS 673

0369

Auto OLS 001TMA 450

0158

Zoo OLS 0004PPTS 664

0217

Aves OLS 0005PPTS 714

0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272

Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Anemo = proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas Auto = proporccedilatildeo de espeacutecies autocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno TMA = temperatura meacutedia anual PMA = precipitaccedilatildeo meacutedia anual TMMF = temperatura no mecircs mais frio PPTS = precipitaccedilatildeo no mecircs mais seco ESPACcedilO = latitude e longitude e suas expansotildees polinomiais ateacute a terceira ordem

NS = natildeo-significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001

64

Devido agraves altas correlaccedilotildees que foram encontradas anteriormente entre as

variaacuteveis relacionadas agrave temperatura e a altitude modelos com a altitude no lugar da

temperatura foram analisados e aqueles que foram significativos aparecem na tabela 14

Na floresta ombroacutefila os modelos com a variaacutevel altitude foram significativos para a

proporccedilatildeo de aves e mamiacuteferos nas comunidades e para o diacircmetro meacutedio dos

diaacutesporos Na floresta estacional semidecidual aleacutem das mesmas variaacuteveis explicadas

na floresta ombroacutefila a altitude tambeacutem explica a proporccedilatildeo de zoocoria (dados

transformados em arcoseno) Nas comunidades da floresta estacional decidual a

altitude explica sozinha a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro meacutedio dos

diaacutesporos

Tabela 13 ndash Regressatildeo OLS com a altitude como variaacutevel independente no lugar da temperatura meacutedia anual nos trecircs tipos de florestas Atlacircnticas Regressotildees parciais com as variaacuteveis espaciais natildeo foram realizadas pois a autocorrelaccedilatildeo espacial natildeo persistiu nos resiacuteduos das regressotildees



Aves 0079logALT 3686

0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila

Diam 0084logALT 4865

0465

Zoo (asn) 0092logALT 1273

0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237

0241 Estacional Semidecidual


0373

Aves 0135logALT 521

0178 EstacionalDecidual


0295

Notas Zoo = proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas Aves = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves dentre as zoocoacutericas Mam = proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos dentre as zoocoacutericas Diam = meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos cujos frutos satildeo dispersos por vertebrados (asn) = transformaccedilatildeo dos dados brutos em arcoseno logALT = transformaccedilatildeo dos dados de altitude em logaritmo P lt005 P lt 0001

65

Figura 12 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 58 locais na Floresta Ombroacutefila Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (

inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E

Anemocoria () Autocoria ()

Zoocoria () Ornitocoria ()

Mamaliocoria () Meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos

Mo

ran

rsquos I

Classes de distacircncia (km)

valores da variaacutevel

resiacuteduos do modelo climaacutetico

resiacuteduos do modelo climaacutetico + espacial

resiacuteduos do modelo altitudinal

Legenda

66

Figura 13 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 104 locais na Floresta Estacional Semidecidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (

inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67

Figura 14 ndash Correlogramas espaciais para modos de dispersatildeo de sementes e variaacuteveis relacionadas aos frutos ao niacutevel de comunidades para 26 locais na Floresta Estacional Decidual Siacutembolos maiores representam valores significativos apoacutes o teste de Bonferroni Correccedilatildeo sequumlencial de Bonferroni (

inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68

A proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por aves nas comunidades sempre aumenta

com a altitude nas trecircs florestas e a proporccedilatildeo de espeacutecies dispersas por mamiacuteferos

diminui nas duas florestas onde apresentou os modelos significativos a ombroacutefila e a

semidecidual (tabela 10 e 13) A proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e o diacircmetro dos

diaacutesporos variam com a altitude mesmo controlando-se a temperatura (tabela 14) e

parecem natildeo sofrer na verdade um efeito direto da temperatura (tabela 15) e por isso

essas variaccedilotildees parecem ser propriamente gradientes altitudinais Essa hipoacutetese eacute

favorecida pela consistecircncia da correlaccedilatildeo entre proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas e

a meacutedia do diacircmetro dos diaacutesporos com a altitude existente nas trecircs florestas (tabelas

10 e 11 respectivamente) Entatildeo independentemente da floresta considerada na Mata

Atlacircntica a proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas tende a aumentar com a altitude e o

diacircmetro meacutedio de seus diaacutesporos a diminuir A proporccedilatildeo de espeacutecies mamaliocoacutericas

das comunidades devem sofrer os mesmos efeitos que a proporccedilatildeo de espeacutecies

ornitocoacutericas poreacutem o efeito de altitude sobre ela pode ser indireto tendo relaccedilatildeo na

verdade mais com a temperatura ou latitude

69

Tabela 14 ndash Correlaccedilotildees de Pearson da altitude (m) com temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis

relacionadas agrave dispersatildeo para dois conjuntos (dois intervalos de temperatura) das 188 comunidades vegetais da floresta Atlacircntica A quantidade de comunidades usadas foi de 27 e 59 para o criteacuterio menos e mais abrangente respectivamente O primeiro criteacuterio selecionou comunidades entre 30 e 1130 m e o segundo entre 30 e 1200 m

NS = natildeo significativo P lt005 P lt 001 P lt 0001

Tabela 15 ndash Teste t pareado da temperatura meacutedia anual e seis variaacuteveis relacionadas agrave dispersatildeo usando a temperatura meacutedia anual maacutexima e miacutenima para 14 faixas de 100 m de elevaccedilatildeo

Intervalos de temperatura Variaacuteveis

195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477

Meacutedia ( DP) Variaacuteveis Miacuten Max

Menor diferenccedila pareada

Maior diferenccedila pareada

Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo

Na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica que considerou todas as comunidades

juntas a proporccedilatildeo de zoocoria eacute maior onde haacute maiores meacutedias de precipitaccedilatildeo e eacute

menor a grandes distacircncias da costa litoracircnea e temperaturas mais elevadas Para a

Mata Atlacircntica a correlaccedilatildeo entre a precipitaccedilatildeo meacutedia anual e a porcentagem de frutos

dispersos por vertebrados jaacute havia sido demonstrada em escala regional (VICENTE

SANTOS TABARELLI 2003) Em escala ainda mais geral a proporccedilatildeo de zoocoria

pode diminuir de aacutereas uacutemidas em direccedilatildeo agraves aacutereas secas devido a essa forte

associaccedilatildeo com a pluviosidade (GENTRY 1982 WILLSON IRVINE WALSH 1989) e eacute

um padratildeo esperado para todo o Neotroacutepico (GENTRY 1988)

Por outro lado a relaccedilatildeo encontrada com a temperatura natildeo era esperada pois

de acordo com os padrotildees latitudinais globais de temperatura a proporccedilatildeo de zoocoria

decresceria com o aumento de latitude e consequumlente decreacutescimo de temperatura

(FLEMMING 1993 GENTRY 1983)

A anemocoria por sua vez apresenta exatamente as mesmas correlaccedilotildees que a

proporccedilatildeo de zoocoria poreacutem inversas a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas decresce

com a precipitaccedilatildeo e aumenta em comunidades mais distantes da costa e cujas

temperaturas satildeo maiores O nuacutemero absoluto de espeacutecies dispersas abioticamente

(principalmente as anemocoacutericas) permanece relativamente constante em florestas mais

secas enquanto comunidades de florestas uacutemidas sofrem um aumento na diversidade

onde ocorre a adiccedilatildeo de espeacutecies dispersas por vertebrados (GENTRY 1983) Para a

dispersatildeo de sementes em florestas tropicais estacionais a anemocoria eacute bastante

vantajosa durante a estaccedilatildeo seca dado que a velocidade dos ventos eacute alta o dossel eacute

mais aberto e a penetraccedilatildeo do vento nessas florestas faz a dispersatildeo pelo vento ser

relativamente eficiente (VASQUEZ GIVNISH 1998)

Embora significativas as correlaccedilotildees existentes em escala mais ampla natildeo

implicam em uma relaccedilatildeo de causa e efeito entre as variaacuteveis Isso ficou claro com as

anaacutelises da proporccedilatildeo de zoocoria das comunidades separadas por tipo de floresta o

efeito da precipitaccedilatildeo natildeo parece ser consistente para todas as trecircs florestas do domiacutenio

da Mata Atlacircntica e os efeitos da temperatura natildeo estatildeo dissociados do efeito espacial

A sucessatildeo de florestas mais uacutemidas por florestas mais secas que ocorrem na Mata

71

Atlacircntica e a mudanccedila de suas composiccedilotildees floriacutesticas agrave medida que se aumenta a

distacircncia do oceano deve ser a causa principal do padratildeo encontrado Isso porque a

diferenciaccedilatildeo floriacutestica das florestas atlacircnticas mais especificamente das florestas

ombroacutefilas e semideciduais decorre de uma correlaccedilatildeo com o regime de chuvas e

temperatura que vecircm influenciando a evoluccedilatildeo e especiaccedilatildeo no sudeste brasileiro haacute

bastante tempo (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) Aleacutem disso OLIVEIRA-FILHO et

al (2005) explicam que

As florestas ombroacutefilas e semideciacuteduas integram um contiacutenuo

com forte variaccedilatildeo latitudinal que estaacute misturado aos padrotildees de

altitude e longitude que caracterizam a Mata Atlacircntica Em grande

parte isto se deve certamente ao fato de as aacutereas de maior altitude

(baixo-montanas e alto-montanas) ocorrerem principalmente no sul

da regiatildeo no caso das florestas ombroacutefilas e no oeste no caso das

florestas semideciacuteduas Isto se reflete na situaccedilatildeo de todas as

florestas de maior altitude no lado esquerdo do diagrama

associadas a longitudes maiores e temperaturas mais baixas

(OLIVEIRA-FILHO et al 2005 p 194)

Como o efeito de altitude e longitude eacute entatildeo inerente agrave configuraccedilatildeo das

florestas atlacircnticas as variaacuteveis que apareceram correlacionadas com a proporccedilatildeo de

espeacutecies abioacuteticas e bioacuteticas nas comunidades (temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia

do oceano) devem possuir efeitos indiretos via diferenccedilas entre florestas e influecircncia da

altitude Por influecircncia da altitude tambeacutem a proporccedilatildeo de zoocoria aumenta com o

decreacutescimo da temperatura e natildeo segue o padratildeo latitudinal esperado

Ainda na escala do domiacutenio da Mata Atlacircntica encontrou-se um importante

padratildeo para as espeacutecies zoocoacutericas comunidades com temperaturas mais baixas

possuem maiores proporccedilotildees de zoocoria maiores proporccedilotildees de ornitocoria e frutos

(diaacutesporos) com menores meacutedias de diacircmetro Jaacute comunidades com temperaturas mais

elevadas possuem menor proporccedilatildeo de dispersatildeo bioacutetica dentre as quais as proporccedilotildees

de espeacutecies mamaliocoacutericas aumenta aumentando tambeacutem o diacircmetro meacutedio dos

diaacutesporos Eacute esperado que a accedilatildeo dos agentes dispersores responsaacuteveis pela chuva de

72

sementes responda tanto agraves condiccedilotildees ambientais quanto agrave distribuiccedilatildeo das plantas

(NATHAN MULLER-LANDAU 2000) e no caso da escala para o domiacutenio da Mata

Atlacircntica como um todo a distribuiccedilatildeo das espeacutecies parece possuir efeitos mais

importantes sobre as siacutendromes de dispersatildeo

Para as trecircs florestas da Mata Atlacircntica a altitude explica consideravelmente a

proporccedilatildeo de espeacutecies ornitocoacutericas que aumenta com o aumento da altitude e o

tamanho meacutedio dos frutos que diminui com o aumento da altitude para essas duas

variaacuteveis esse efeito eacute independente da temperatura que deve exercer sobre elas um

efeito via altitude Realmente nas florestas atlacircnticas do sudeste a altitude e suas

correspondentes variaccedilotildees de temperatura satildeo fortemente correlacionadas com a

diferenciaccedilatildeo floriacutestica interna destas (OLIVEIRA-FILHO FONTES 2000) e no caso da

floresta atlacircntica uacutemida existem diferenccedilas marcantes tanto estruturalmente quanto

floristicamente quando se considera diferentes elevaccedilotildees (JOLY LEITAtildeO-FILHO

SILVA 1991 LEITAtildeO-FILHO et al 1993)

Os habitats encontrados em grandes elevaccedilotildees podem ser encarados como

aacutereas isoladas semelhantes agraves ilhas e a composiccedilatildeo dessas floras reflete em parte a

habilidade de dispersatildeo de seus potenciais colonizadores que muitas vezes satildeo as

aves (WLLSON TRAVESET 2000) Em topos de montanha no oeste da Ameacuterica do

Norte as aves podem ter sido responsaacuteveis pela colonizaccedilatildeo poacutes-Pleistocecircnica desses

habitats pelas coniacuteferas (WELLS 1983) Tambeacutem existem diferenccedilas claras na

distribuiccedilatildeo de aves de floresta ao longo do gradiente de elevaccedilatildeo tanto sob os

aspectos quantitativos quanto qualitativos (GOERCK 1999) Todos esses aspectos

juntos podem indicam o porquecirc de o padratildeo altitudinal da proporccedilatildeo de espeacutecies

dispersas por aves ter ficado tatildeo evidente

Givnish (1988) propotildee o seguinte raciociacutenio para explicar a vantagem da

endozoocoria em locais mais uacutemidos de florestas tropicais (i) a maioria das aves

frugiacutevoras requerem um ldquosubsiacutedio proteacuteicordquo de insetos que se alimentam de folhas

(SNOW 1976) (ii) a incidecircncia de folivoria eacute maior em folhas novas e viccedilosas em

florestas tropicais (COLEY 1983) e (iii) condiccedilotildees uacutemidas estimulam mais ou mais

continuamente a exuberacircncia das folhas assim fornecendo um subsiacutedio de proteiacutena

para potenciais frugiacutevoros e promovendo a evoluccedilatildeo de frutos carnosos

73

Outra hipoacutetese a ser levantada quanto agrave maior proporccedilatildeo de espeacutecies

ornitocoacutericas e frutos menores em altas altitudes pode decorrer talvez de que frutos

grandes com sementes grandes possuam limitaccedilotildees fisioloacutegicas em altas altitudes

devido agraves temperaturas mais baixas Em baixas temperaturas as taxas de mineralizaccedilatildeo

satildeo mais baixas e por isso eacute esperado que ocorra uma diminuiccedilatildeo da disponibilidade de

nitrogecircnio em maiores altitudes (FERNAacuteNDEZ-CALVO OBESO 2004) Uma outra

hipoacutetese que pode explicar o aumento de ornitocoria em maiores altitudes talves seja a

limitaccedilatildeo de dispersores em maiores altitudes O tamanho dos diaacutesporos tem grande

participaccedilatildeo na seleccedilatildeo de agentes dispersores podendo inclusive influenciar na

composiccedilatildeo fauniacutestica local (GRIZ MACHADO 1998 HARPER et al 1970 VICENTE

SANTOS TABARELLI 2003) Em altas altitudes haacute uma menor diversidade e

abundacircncia de mamiacuteferos e aves de grande e pequeno porte satildeo os frugiacutevoros

preponderantes nesses ambientes A abundacircncia de aves passeriformes frugiacutevoras eacute

maior em altitudes maiores (LOISELLE BLAKE 1991) A riqueza de espeacutecies de

mamiacuteferos natildeo voadores principalmente de primatas analisadas no Parque Nacional do

Itatiaia eacute mais alta entre 500 e 1500 m acima do niacutevel do mar na floresta montana o

que vai de encontro com um consenso geral de que a riqueza de espeacutecies pode atingir

seu maacuteximo em elevaccedilotildees meacutedias (GEISE et al 2004)

Por outro lado a proporccedilatildeo de frutos mamaliocoacutericos aumenta em comunidades

com temperaturas maiores com menores proporccedilotildees de zoocoria e com frutos maiores

e portanto as florestas deciduais parecem poder ser comparadas com ambientes

proacuteximos delas No Pantanal os frutos apresentam maior similaridade quanto a

tamanho formato e cor com as comunidades savacircnicas da Aacutefrica do que com as

assembleacuteias geograficamente mais proacuteximas da floresta ombroacutefila e a alta diversidade

de frutos grandes carnosos e consumidos por vertebrados no Pantanal estaacute associada

com a prevalecircncia de dispersatildeo por mamiacuteferos (DONATTI et al 2006)

Para a proporccedilatildeo de espeacutecies anemocoacutericas nas comunidades de todas as

florestas o clima parece ser o principal fator que influencia esta variaacutevel independente

de qualquer efeito altitudinal ou espacial Na floresta ombroacutefila a proporccedilatildeo de

anemocoria diminui com o aumento da precipitaccedilatildeo meacutedia anual Existe uma correlaccedilatildeo

negativa significativa entre a porcentagem de aacutervores de dossel dispersas pelo vento e

74

precipitaccedilatildeo anual (HOWE SMALLWOOD 1982) Nas florestas deciduais a

anemocoria aumenta com o aumento da temperatura do mecircs mais frio

Os trecircs tipos de florestas estudados diferiram entre si quanto agrave importacircncia da

influecircncia da posiccedilatildeo espacial (ie latitude e longitude) de suas comunidades A floresta

ombroacutefila apresentou para todas as variaacuteveis dependentes com exceccedilatildeo da proporccedilatildeo

de anemocoria um efeito aleacutem de climaacutetico tambeacutem espacial Na floresta estacional

semidecidual a influecircncia espacial parece existir para a proporccedilatildeo de frutos autocoacutericos

zoocoacutericos e ornitocoacutericos apenas Na floresta estacional decidual o efeito espacial

parece natildeo exercer influecircncia sobre nenhuma das variaacuteveis com modelos significativos

tendo sido explicados atraveacutes do clima ou da altitude somente Uma hipoacutetese para

essas diferenccedilas quanto ao efeito espacial nas comunidades de distintas florestas reflita

em parte efeitos de contaacutegio diferentes dos modos de dispersatildeo das plantas uma vez

que espeacutecies dispersas pelo vento em florestas secas tendem a ter uma faixa de

distribuiccedilatildeo mais larga e espeacutecies dispersas por aves e mamiacuteferos em florestas uacutemidas

tem maior propensatildeo ao endemismo local (GENTRY 1983) poreacutem seriam necessaacuterias

mais evidecircncias

Alguns efeitos climaacuteticos e espaciais ficaram evidentes neste trabalho poreacutem

deve se considerar a grande variedade de habitats nas variaccedilotildees na vegetaccedilatildeo das

florestas estudadas e nos seus histoacutericos de degradaccedilatildeo tanto em niacutevel de comunidade

como ao longo do domiacutenio da Mata Atlacircntica geral Em um estudo de comparaccedilatildeo

floriacutestica de aacutervores entre diversas aacutereas de floresta semidecidual do Estado de Satildeo

Paulo Salis Shepherd e Joly (1995) encontraram dois grupos de floresta floristicamente

distintos o primeiro grupo incluiu florestas de maiores altitudes no sul e leste do estado

com menor nuacutemero de espeacutecies de aacutervores ocorrendo em regiotildees mais frias e mais

uacutemidas O outro grupo floriacutesticamente mais rico mais heterogecircneo encontrado em

regiotildees do interior mais baixas mais secas mais quentes e mais sazonais inclui

lugares com diversidade edaacutefica e de pluviosidade apesar de todos pertencerem a uma

uacutenica classificaccedilatildeo de clima (SALIS SHEPHERD JOLY 1995)

Outras variaacuteveis ambientais natildeo medidas neste estudo certamente tambeacutem

podem afetar os padrotildees de distribuiccedilatildeo das siacutendromes entre as comunidades vegetais

A importacircncia dos distintos vetores de dispersatildeo de comunidades vegetais pode variar

75

de acordo com outros gradientes natildeo medidos aqui por exemplo gradientes de

disponibilidade de oxigecircnio nutrientes e luz (OZINGA et al 2004) Os tipos de solo

presentes nas comunidades da Mata Atlacircntica podem tambeacutem apresentar padrotildees

geograacuteficos relativos agraves variaacuteveis estudadas uma vez que numerosas espeacutecies de

plantas podem ser consideradas especialistas edaacuteficas e suas distribuiccedilotildees geograacuteficas

correlacionam bem com a distribuiccedilatildeo dos tipos vegetacionais (OLIVEIRA DAILY

1999) Outro efeito importante sobre os padrotildees geograacuteficos eacute o da filogenia das

espeacutecies dentro de cada comunidade O modo de dispersatildeo de qualquer espeacutecie de

planta reflete diferentes restriccedilotildees filogeneacuteticas uma vez que a seleccedilatildeo natural deve

trabalhar com a variaccedilatildeo existente e muitas plantas possuem geraccedilotildees muito longas

tornando essas restriccedilotildees inevitaacuteveis (WILLSON TRAVESET 2000) Uma situaccedilatildeo com

espeacutecies de distribuiccedilatildeo continental mas restritas a condiccedilotildees insulares por exemplo

habitats de alta elevaccedilatildeo pode levar a uma forte interdependecircncia habitats e

distribuiccedilatildeo geograacutefica semelhantes o que poderia indicar entatildeo implicaccedilotildees evolutivas

(JORDANO 1993) Esse pode ser exatamente o caso encontrado aqui onde a altitude

possui claro gradiente para os frutos dispersos por vertebrados mais claramente sobre

as aves dispersoras e o diacircmetro dos frutos consumidos por elas A relaccedilatildeo filogeneacutetica

entre essas duas variaacuteveis jaacute havia sido demonstrada para as Angiospermas em geral

(JORDANO 1995) e parece funcionar tambeacutem nas comunidades de Mata Atlacircntica

36 Conclusotildees

Este capiacutetulo mostrou que a proporccedilatildeo de zoocoria no domiacutenio da Mata Atlacircntica

aumenta com a precipitaccedilatildeo e diminui com a distacircncia da costa litoracircnea e com a

temperatura Devido agraves caracteriacutesticas dos tipos de vegetaccedilatildeo da Mata Atlacircntica a

proporccedilatildeo de zoocoria parece variar devido agrave diferenccedilas floriacutesticas dessas florestas e de

forma indireta da temperatura precipitaccedilatildeo e distacircncia da costa

Seria esperado de acordo com padrotildees latitudinais globais um efeito contraacuterio

ao encontrado com relaccedilatildeo agrave temperatura e a proporccedilatildeo de zoocoria Poreacutem a

responsaacutevel por isso deve ser a proacutepria variaccedilatildeo altitudinal das florestas mais ao sul da

Mata Atlacircntica uma vez que comunidades com maiores altitudes possuem maior

proporccedilatildeo de zoocoria

76

Comunidades vegetais com maiores altitudes e menores temperaturas possuem

maior proporccedilatildeo de espeacutecies zoocoacutericas e entre essas maiores proporccedilotildees de

espeacutecies ornitocoacutericas com frutos menores Tanto impedimentos fisioloacutegicos

(germinaccedilatildeo e estabelecimento) como adaptativos (abundacircncia de aves frugiacutevoras em

maiores altitudes) podem estar explicando esse padratildeo

Atualmente as estrateacutegias de restauraccedilatildeo vegetal natildeo consideram a proporccedilatildeo

das siacutendromes de dispersatildeo nas comunidades a serem restauradas e apenas uma lista

de espeacutecies eacute sugerida nos plantios A manutenccedilatildeo das interaccedilotildees mutualiacutesticas entre

as plantas e seus dispersores estaacute entatildeo sendo negligenciada Entender os padrotildees

climaacuteticos e espaciais que explicam as proporccedilotildees das siacutendromes eacute fundamental nos

planos de restauraccedilatildeo ambiental

Referecircncias

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WILLSON MF TRAVESET A The ecology of seed dispersal In FENNER M (Ed) Seeds the ecology of regeneration in plant communities Wallingford England Commonwealth Agricultural Bureau International 2000 chap 4 p 85-109

82

APEcircNDICE

83

84

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Milhares de livros graacutetis para download

Flavia Campassi

Ecoacuteloga




Piracicaba 2006





84 p il



CDD 63494


3










4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6


Referecircncias 10



DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11



23 Meacutetodos19

24 Resultados23



Referecircncias 36



Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




Flavia Campassi

Ecoacuteloga




Piracicaba 2006





84 p il



CDD 63494


3










4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6


Referecircncias 10



DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11



23 Meacutetodos19

24 Resultados23



Referecircncias 36



Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84








84 p il



CDD 63494


3










4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6


Referecircncias 10



DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11



23 Meacutetodos19

24 Resultados23



Referecircncias 36



Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




3










4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6


Referecircncias 10



DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11



23 Meacutetodos19

24 Resultados23



Referecircncias 36



Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




4

SUMAacuteRIO

RESUMO5

ABSTRACT 6


Referecircncias 10



DECIacuteDUAS 11

Resumo 11

Abstract 11



23 Meacutetodos19

24 Resultados23



Referecircncias 36



Resumo 42

Abstract 42



33 Meacutetodos47

34 Resultados53



Referecircncias 76

APEcircNDICE 82

5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




5

RESUMO




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




6

ABSTRACT




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




7
































8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




8































9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



81







82

APEcircNDICE

83

84




9


(CRIA 2006)






























10



Referecircncias











11


Resumo



Abstract



12
















13































14



















WALSH 1989)













15










16


brasileira




()
















17































18

















tipo de floresta

19



23 Meacutetodos










gravidade)

20
































21







(IBGE 2001)


Tipo de Floresta


(58 localidades)


(104 localidades)


(26 localidades)


















22














homocedasticidade










316

861

100

13

314

20

743

23


(PIJL 1972)








24 Resultados












0

20

40

60

80

100

O S D

autocoria

anemocoria

zoocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

Floresta


24














1

1

1

2

2

2

3

3

3

4

4

4

5

55

6

6

6

7

7

7

8

8

8

9

9

9





25

















168

0

20

40

60

80

100

O S D

mista

mamaliocoria

ornitocoria

porc

enta

gem

de

espeacute

cies

florestas




26


















florestas (1272




(ANOVA F =14986 p = 02261) (tabela 3)





lt

00001


lt

00001


lt

00001


2209 ( 1009) ab 754

00007


lt

00001



27









2608

1284

797

670

518

486

152

3485

000 1000 2000 3000 4000

preta

vermelha

amarela

verde

marrom

laranja

branca

multicolorida



28














0

20

40

60

80

100


mista

mamaliocoria

ornitocoria

aves mamiacuteferos

29




F p


vermelhospretos

2876 (

744) a 2546 (

620) b 1867 (

657) c 2064

lt

00001


marronsverdes

2073 (

557) 1988 (

474) 1995 (

768) 047

06368


25 Discussatildeo






















30


2003)
























(HUGHES et al 1994)





31
































32

























1983)







33































34











geograacutefica










frugiacutevoros











35






26 Conclusotildees





















36

Referecircncias












37












38













39













40













v 23 n 1 p 13-26 2000

41












42



Resumo



Abstract



43

























44



























2000)




45
























TABARELLI 2003)








46
































47




33 Meacutetodos



























48


A) B)

C)

D)

49



Espaciais





Climaacuteticas




mecircs mais frio






Disperatildeo




Frutos












50































51







variacircncias






















ecoloacutegicos

52



espacial




(1)

(2)

(3)



pela altitude

(4)

variaacuteveis

climaacuteticas


espacial






espacial

53














C e 19 a 21 C)

34 Resultados




maior que 70












54










Auto

0071 NS

0272 NS

Zoo

0274

0930

Aves

0650

0384

027

Mam

0707

0251

0077 NS

0682

















55





TMMF

0960

RT

0498

0651

PMA

0308 NS

0281 NS

0210

PPTS

0174 NS

0227 NS

0496

0377

RP

0170 NS

0116 NS

0134 NS

0369

0527

ALT

0728

0645

0037 NS

0151 NS

0366

0505

DCL

0272

0243

0324 NS

0224

0714

0341

0177 NS

LAT(S)

0519

0618

0787

0256 NS

0666

0248 NS

0015 NS

LONG(W)

0071 NS

0016 NS

0128 NS

0099 NS

0155

0152 NS

0002 NS


















56



















Climaacuteticas

TMA

0337

0086 NS

0355

0537

0623

0688

TMMF

0309

0014 NS

0308

0449

0612

0665

RT

0321

0111 NS

0241

0111 NS

0363

0265

PMA

0376

0386

0437

0205 NS

0185 NS

0136 NS

PPTS

0499

0035 NS

0373

0009 NS

0089 NS

0066 NS

RP

0085 NS

0318

0035 NS

0177 NS

0085 NS

0200 NS

Espaciais

ALT

0024 NS

0135 NS

0124 NS

0505

0505

0687

LAT(S)

0357

0119 NS

0255

0153 NS

0379

0302

LONG(W)

0370

0104 NS

0269 NS

0299

0042 NS

0013 NS

DCL

0631

0040 NS

0494

0296

0134 NS

0052 NS

57




decidual)











explanatoacuterias






20

30

40

50

60

70

80

90

100

500 1000 1500 2000 2500 3000 350020

30

40

50

60

70

80

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Esp

eacutecie

s zo

ocoacuter

icas

(

)

Esp

eacutecie

s or

nito

coacuteric

as (

)


Altitude (m)

A

B



58






















59





Climaacuteticas

TMA

0132 NS

0156 NS

0137 NS

0029 NS

0153 NS

0254 NS

0203 NS

0126 NS

0414

TMMF

0163 NS

0111 NS

0449 NS

0015 NS

0178 NS

0491

0197 NS

0000

0462

RT

0214 NS

0055 NS

0433 NS

0122 NS

0132 NS

0531 NS

0284 NS

0348

0225 NS

PMA

0451

0166 NS

0280 NS

0491

0055 NS

0089 NS

0403

0412

0235 NS

PPTS

0308 NS

0329 NS

0562 NS

0364

0049 NS

0562 NS

0204 NS

0489 NS

0125 NS

RP

0212 NS

0383

0131 NS

0161 NS

0138 NS

0274 NS

0287

0522

0086 NS

Espaciais

ALT

0013 NS

0284

0052 NS

0087 NS

0096 NS

0033 NS

0072 NS

0434

0183 NS

LAT(S)

0364 NS

0330

0471 NS

0216 NS

0029 NS

0532 NS

0399 NS

0514

0145 NS

LONG(W)

0298 NS

0078 NS

0231 NS

0157 NS

0197 NS

0181 NS

0328 NS

0090 NS

0222 NS

DCL

0236 NS

0075 NS

0095 NS

0282 NS

0210 NS

0145 NS

0152 NS

0397

0276 NS


60





Climaacuteticas

TMA

0635

0399

0201 NS

0691

0435

0017 NS

TMMF

0635

0252

0095 NS

0704

0415

0140 NS

RT

0318

0202 NS

0387 NS

0475 NS

0165 NS

0218 NS

PMA

0054 NS

0056 NS

0045 NS

0071 NS

0169 NS

0125 NS

PPTS

0436 NS

0268 NS

0474

0426 NS

0062 NS

0116 NS

RP

0266 NS

0319

0136 NS

0278 NS

0116 NS

0006 NS

Espaciais

ALT

0686

0493

0431

0664

0347

0161 NS

LAT(S)

0297 NS

0297 NS

0305 NS

0511 NS

0015 NS

0250 NS

LONG(W)

0353 NS

0398

0441

0591 NS

0019 NS

0051 NS

DCL

0431

0219 NS

0286 NS

0489

0073 NS

0006 NS






(tabela 11)

61




Variaacuteveis

FO FES FED

Climaacuteticas

TMA

0758

0543

0555

TMMF

0749

0492

0456

RT

0457

0006 NS

0069 NS

PMA

0126 NS

0231

0028 NS

PPTS

0524 NS

0066 NS

0021 NS

RP

0299 NS

0345

0021 NS

Espaciais

ALT

0708

0589

0603

LAT(S)

0456 NS

0054 NS

0247 NS

LONG(W)

0566 NS

0099 NS

0364 NS

DCL

0299 NS

0093

0559














anual) e espaciais



62














63




Tipo de

regressatildeo



0237


0481


0247


0673


0784

Ombroacutefila


0791

Anemo NS

NS


0529


0246


0554


0258



0385


0369

Auto OLS 001TMA 450

0158


0217


0229

Mam NS

NS

Estacional Decidual


0272



64










diaacutesporos





0399

Mam 0071logALT 4243

0431 Ombroacutefila


0465


0111

Aves 0005ALT 4145

0289

Mam 0098logALT 3237



0373

Aves 0135logALT 521



0295


65


inicial = 5)

-07

-05

-03

-01

01

03

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

-06

-04

-02

00

02

04

06

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

66


inicial = 5)

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-04

-03

-02

-01

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100-03

-02

-01

00

01

02

03

0 300 600 900 1200 1500 1800 2100

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

67


inicial = 5)

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

01

02

03

04

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

-05

-04

-03

-02

-01

00

01

02

03

04

05

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600

A

B

D

C

F

E




Mo

ran

rsquos I






Legenda

68
















69






195 ndash 205 ( C)

19 ndash 21 ( C)

TMA

0230 NS ndash

0196 NS

LAT

0716

0626

ANEMO ndash

0102 NS

0148 NS

AUTO

0010 NS ndash

0006 NS

ZOO

0098 NS ndash

0039 NS

AVES

0563

0375

MAM ndash

0144 NS ndash

0163 NS

DIAM ndash

0376 ndash

0477




Teste t

p

TMA 1815 ( 212) 2329 ( 246) 31 79 1540

lt

00001

logPMA 328 ( 0120) 315 ( 0069) 0003 0415 285

00147

LAT 2409 ( 136) 1590 ( 270) 205 1168 985

lt

00001

LONG 4811 ( 324) 4851 ( 474) 103 803 037

07205

ANEMO 0167 ( 0073) 0350 ( 0144) 0031 0543 377

00023

AUTO 0043 ( 0025) 0031 ( 0027) 00007 00658 141

01792

ZOO 0775 ( 0091) 0609 ( 0134) 003 051 329

00058

AVES 0548 ( 0091) 0523 ( 0096) 00082 02575 087

04018

MAM 0230 ( 0046) 0281 ( 0082) 0003 0166 228

00404

DIAM 0940 ( 0061) 0992 ( 0103) 00067 02600 202

00643

70

35 Discussatildeo































71































72
































73
































74
















mais evidecircncias
















75




















36 Conclusotildees











76












Referecircncias







p 53ndash64 2003

77












78











p 95-125


79













80









v 23 n 1 p 13-26 2000



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APEcircNDICE

83

84




Documents

1. Comunidades vegetais 2. Dispersão de sementes 3. Ecologia florestal 4. Florestas 5. Fruto I. Título CDD 634.94 “Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que