Capitulo 5 Epitelio y glndulas

2011

TEJIDO EPITELIAL

El tejido epitelial se encuentra en dos formas:

Hojas de clulas contiguas (epitelios)Glndulas

Los epitelios derivan de las tres capas germinativas embrionarias:Ectodermo: mucosas bucal y nasal, crnea, epidermis de la piel, glndulas de la piel y glndulas mamarias. Endodermo: hgado, el pncreas y el recubrimiento de los aparatos respiratorio y digestivo. Mesodermo: tbulos urinferos de los riones, el recubrimiento de los sistemas reproductores masculino y femenino, el recubrimiento endotelial del sistema circulatorio y el mesotelio de las cavidades corporales.

Los tejidos epiteliales tienen mltiples funciones:

Proteccin de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y lesiones Transporte transcelular de molculas a travs de las capas epiteliales Secrecin de moco, hormonas, enzimas, entre otros, de diversas glndulas Absorcin de material de una luz (p. ej., tubo digestivo o ciertos tbulos renales Control del movimiento de materiales entre compartimientos del cuerpo mediante permeabilidad selectiva de uniones intercelulares entre clulas epiteliales Deteccin de sensaciones a travs de las papilas del gusto, la retina del ojo y clulas piliformes especializadas en el odo

Epitelio Las clulas contiguas unidas de modo estrecho, que forman hojas, cubren o revisten el cuerpo, se conocen como epitelio.

Las hojas de clulas adjuntas en el epitelio estn unidas entre s ajustadamente por complejos de unin. Los epitelios muestran poco espacio intercelular y poca MEC. Estn separados del TC subyacente por una MEC, la lmina basal. Debido a que el epitelio es avascular, el TC de apoyo adyacente proporciona la nutricin y oxgeno por sus lechos capilares mediante difusin a travs de la lmina basal.

Clasificacin de membranas epiteliales

Las bases de la clasificacin del epitelio son la disposicin y morfologa de la clula.

Epitelio simpleescamosocuboidecilindricoSeudoestratificadoEpitelio estratificado. escamoso no estratificado escamoso estratificadocuboidecilindricoTransicional.

Epitelio escamoso simple

El EES se constituye con una capa de clulas poligonales, delgadas y de perfil bajo densamente agrupadas. Cuando se observa desde la superficie, la hoja epitelial se asemeja a un piso de mosaico con un ncleo abultado situado en posicin central en cada clula. Sin embargo, cuando se observa en un corte, slo algunas clulas muestran ncleos, ya que el plano de corte no incluye con frecuencia los ncleos. Los EES recubren alveolos pulmonares, componen el asa de Henle y la capa parietal de la cpsula de Bowman en el rin y forman el recubrimiento endotelial de vasos sanguneos y linfticos y tambin el mesotelio de las cavidades pleural y peritoneal

Epitelio cuboide simple

Se compone de una capa de clulas semejantes a slidos hexagonales truncados.

El ECuS se integra con una capa de clulas en forma de polgono. Cuando se observa en un corte perpendicular a la superficie, las clulas presentan un perfil cuadrado con un ncleo redondo ubicado en el centro. Los ECuS componen los conductos de muchas glndulas del cuerpo, forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio de ciertos tbulos renales.

Epitelio cilindrico simple

Lo forma una capa de clulas altas con forma de slidos hexagonales.Las clulas del ECiS se parecen bastante a las del ECuS vistas desde la superficie; empero, cuando se observan en un corte longitudinal, son clulas altas y rectangulares, cuyos ncleos ovoides suelen localizarse al mismo nivel en la mitad basal de la clula. El ECiS se halla en el recubrimiento de gran parte del tubo digestivo, la vescula biliar y los conductos grandes de glndulas.

El ECiS puede mostrar un borde estriado o microvellosidades (procesos citoplsmicos digitaliformes y estrechos), que se proyectan desde la superficie apical de las clulas. El ECiS que recubre el tero, oviductos, conductos eferentes y bronquios pequeos es ciliado.

Epitelio escamoso estratificado

El EEE no queratinizado se constituye con varias capas de clulas, de las cuales la capa ms superficial posee ncleos. El EEE queratinizado se distingue porque las celulas que componen la superficie libre estan muertas, carecen de nucleo y estan llenas de queratina.

NO QUERATINIZADOEl EEE no queratinizado est compuesto de varias capas de clulas. Las clulas basales (ms profundas) de este epitelio tienen una forma cuboide; las que se localizan en la parte media del epitelio son polimorfas y las clulas que integran la superficie libre del epitelio son aplanadas (escamosas). Debido a que las clulas de la superficie son nucleadas, este epitelio se denomina no queratinizado. Por lo general es hmedo y recubre la boca, faringe bucal, esfago, cuerdas vocales verdaderas y vagina.

QUERATINIZADO

El EEE queratinizado es similar al anterior, con la excepcion de que las capas superficiales del epitelio estn compuestas de clulas muertas cuyos ncleos y citoplasma se sustituyeron con queratina. Este epitelio constituye la epidermis de la piel, una capa dura y gruesa que resiste la friccin y es impermeable al agua.

Epitelio cuboide estratificado

El ECuE, que contiene slo dos capas de clulas cuboides, recubre los conductos de las glndulas sudorparas.

Epitelio cilindrico estratificado

Se integra con ms de una capa celular; la capa superficial tiene una forma cilindrica.

El ECiE est formado por una capa baja ms profunda, polidrica a cuboide en contacto con la lmina basal, y una capa superficial de clulas cilindricas. Este epitelio slo se encuentra en unos cuantos sitios del cuerpo, en especial en las conjuntivas oculares, algunos conductos excretores grandes y en regiones de la uretra masculina.

Epitelio transicional

El epitelio transicional est compuesto por muchas capas de clulas; las situadas basalmente son cilindricas o cuboides bajas. Arriba de las clulas basales yacen varias capas compuestas de clulas polidricas. Las clulas ms superficiales de la vejiga vaca son grandes, en ocasiones binucleadas, y con las partes superiores redondeadas en cpula que abultan hacia la luz. Cuando la vejiga est distendida, estas clulas en forma de cpula se aplanan y el epitelio se torna ms delgado

Epitelio cilindrico seudoestratificado

Como su nombre lo indica, el ECiSE parece estratificado pero en realidad est compuesto slo de una capa de clulas. Todas las clulas en el ECiSE estn en contacto con la lmina basal, pero nicamente algunas de ellas llegan a la superficie del epitelio. Las clulas que no se extienden hasta la superficie suelen tener una base ms ancha y se tornan ms angostas en su extremo apical. Las clulas ms altas llegan a la superficie y poseen una base estrecha en contacto con la lmina basal y una superficie apical ensanchada. Debido a que las clulas de este epitelio tienen alturas diferentes, sus ncleos se localizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado.

El ECiSE se encuentra en la uretra masculina, los epiddimos y los conductos excretorios ms grandes de las glndulas. El tipo ms difundido de ECiSE es el ciliado y presenta cilios en la superficie apical de las clulas que llegan a la superficie epitelial. El ECiSE ciliado recubre la mayor parte de la trquea y los bronquios principales, las trompas auditivas, parte de la cavidad timpnica, la cavidad nasal y el saco lagrimal.

Polaridad y especializaciones de la superficie celular

La polaridad de las clulas epiteliales y las especializaciones de superficie celular se relacionan con la morfologa y funcin celulares. Casi todas las clulas epiteliales tienen dominios morfolgicos, bioqumicos y funcionales distintos y, en consecuencia, suelen mostrar una polaridad que puede relacionarse con una o la totalidad de estas diferencias. Puesto que estas regiones son funcionalmente distintas, cada una puede tener modificaciones y especializaciones de la superficie relacionadas con dicha funcin. Por ejemplo, las superficies apicales de muchas clulas epiteliales tienen microvellosidades o cilios, en tanto que sus regiones basolaterales pueden mostrar muchos tipos de especializaciones de unin intercelular.

Dominio apical

El dominio apical representa la superficie libre de las clulas epiteliales. El dominio apical, la regin de la clula epitelial frontal a la luz, contiene abundantes canales inicos, protenas de transporte, H+-ATP-asa (trifosfato de adenosina), glucoprotenas y enzimas hidrolticas as como acuoporinas. Tambin es el sitio por el que se transportan los productos secretores regulados para liberarse.

Para que el dominio apical de un epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen microvellosidades con glucocliz concomitantes y, en algunos casos, esterocilios, cilios y flagelos.

MICROVELLOSIDADES

Las microvellosidades son proyecciones citoplsmicas digitaliformes que surgen de la superficie libre de la clula hacia la luz. Cuando se observan mediante ME, las clulas epiteliales cilindricas (y cuboides) de absorcin muestran microvellosidades estrechamente agrupadas, que son proyecciones cilindricas, unidas a la membrana del citoplasma que surgen de la superficie apical (luminal) de estas clulas . Las microvellosidades representan el borde estriado de las clulas intestinales de absorcin y el borde en cepillo de las clulas renales del tbulo proximal que se observan mediante MO.

Cada microvellosidad contiene un ncleo de 25 a 30 filamentos de actina, enlazados en forma transversal por vilina, unidos a una regin amorfa en su punta y extendidos hacia el citoplasma, en donde se encuentran incluidos los flamentos de actna en la membrana terminal, que es un complejo de molculas de actina y espectrina y tambin de filamentos intermedios localizados en la corteza de las clulas epiteliales. A intervalos regulares, se encuentran miosina I y calmodulina que conectan los filamentos de actina a la membrana plasmtica de la microvellosidad y le proporcionan apoyo. Epitelios que no actan en la absorcin o el transporte pueden mostrar microvellosidades sin ncleos de filamentos de actina.

Los estereocilios (que no deben confundirse con los cilios) son microvellosidades largas que slo se encuentran en el epiddimo y en las clulas piliformes sensoriales de la cclea. Se piensa que estas estructuras inmovibles son extraordinariamente rgidas por su ncleo de filamentos de actina. En el epiddimo es probable que su funcin sea incrementar el rea de superficie; en las clulas piliformes del odo actan en la generacin de seales.

CILIOS

Los cilios son proyecciones de tipo piliforme y movibles (0.2 mm - 7 a 10 mm) que surgen de la superficie de ciertas clulas epiteliales. En los epitelios ciliados del sistema respiratorio y en el oviducto puede haber cientos de cilios. Otras clulas epiteliales, como las piliformes del aparato vestibular del odo interno, slo poseen un cilio. Los cilios, en general, se especializan en propulsar el moco y otras sustancias sobre la superficie del epitelio mediante oscilaciones rtmicas rpidas. Por ejemplo, los cilios del rbol respiratorio llevan moco y desechos a la bucofaringe, en donde pueden deglutirse o expectorarse. Los cilios de oviducto impulsan el vulo fecundado hacia el tero.

El ncleo del cilio contiene un complejo de microtbulos dispuesto en forma uniforme, conocido como axonema, que est constituido por un nmero constante de microtbulos longitudinales dispuestos en una organizacin consistente 9 + 2.Dos microtbulos ubicados en la porcin central (singletes) estn rodeados de manera uniforme por nueve dobletes de microtbulos. Los dos microtbulos localizados en el centro del ncleo estn separados entre s y cada uno muestra un perfil circular en el corte transversal, compuesto de 13 protofilamentos. Cada uno de los nueve dobletes est constituido por dos subunidades. En el corte transversal, la subunidad A es un microtbulo formado por 13 protofilamentos, que muestran un perfil circular. La subunidad B posee 10 protofilamentos, que tienen un perfil circular incompleto en el corte transversal y comparten tres protofilamentos de la subunidad A.

Con el axonema se vinculan varios complejos protenicos elsticos. Desde la subunidad A de cada doblete se proyectan emisiones en forma radial hacia dentro a la vaina central que rodea los dos singletes. Los dobletes vecinos estn unidos por nexina, otra protena elstica que se extiende desde la subunidad A de un doblete hasta la subunidad B del doblete adyacente.

El movimiento de los cilios se inicia por la fijacin transitoria de brazos de dinena a sitios especficos en los protofilamentos de los dobletes adyacentes, deslizndolos hacia la punta del cilio. Sin embargo, la nexina, una protena elstica que se extiende entre dobletes adyacentes, restringe esta accin y por tanto convierte el movimiento de deslizamiento a uno de inclinacin. A medida que se dobla el cilio, se estira el complejo de protena elstica. Cuando los brazos de dinena se liberan de su unin en la subunidad B, regresa el complejo de protena elstica a su longitud original, y el cilio salta nuevamente a su posicin recta, moviendo el material que se encuentra en la punta del cilio.

Dominio basolateral

El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana celular.

El dominio basolateral puede subdividirse en dos regiones: membrana plasmtica lateral membrana plasmtica basal.

Cada regin posee sus especializaciones de unin y receptores propios para hormonas y neurotransmisores. Adems, estas regiones son abundantes en ATP-asa de Na+, K+ y canales inicos y son los sitios para secrecin constitutiva.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA LATERAL

La MO revela zonas llamadas barras terminales, en las que las clulas epiteliales se encuentran en contacto. En alguna poca se pens que las barras terminales, estaban compuestas de una sustancia amorfa de cemento intercelular. Los cortes horizontales a travs de las barras terminales mostraron que se continuaban en toda la circunferencia de cada clula. La ME revel que las barras terminales estn compuestas de complejos de unin.

Estos complejos, que mantienen unidas clulas epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos:

Uniones ocluyentes, que integran clulas para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una va intercelular al pasar a travs de la vaina epitelial. Uniones de fijacion, que conservan la adherencia entre las clulas y entre stas y la lmina basal. Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones o molculas de sealamiento entre las clulas.

Zonulas de oclusin

Los zonulas de oclusion (uniones estrechas), se localizan entre membranas plasmticas adyacentes y son la unin situada en el plano ms apical entre las clulas de los epitelios. Forman una unin "parecida a un cinturn" que circunda toda la clula. En ME se aproximan entre s las membranas de clulas contiguas; se fusionan sus hojuelas externas, a continuacin divergen y se fusionan nuevamente varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 mm. En los sitios de fusin, las claudinas y ocludinas, que son protenas transmembranales de unin, se unen entre s y forman un sello que ocluye el espacio intercelular.

Aunque la ocludina y las claudinas participan en la formacin de la unin estrecha, estas ltimas tienen al parecer un papel ms activo porque son protenas que probablemente se encargan de obliterar el espacio intercelular y formar los filamentos de la unin estrecha. Las claudinas no slo son independientes del calcio, sino que tampoco forman adherencias celulares fuertes. Como resultado, su contacto debe reforzarse mediante caderinas y protenas de zonulas de oclusion citoplsmicas, como ZO1, ZO2 y ZO3.

Znulas adherentes

Las znulas adherentes del complejo de la union tienen una posicin basal respecto de las zonulas de oclusion y tambin circundan a las clulas. El espacio intercelular entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares adyacentes est ocupado por las molculas extracelulares de caderinas. Estas proteinas integrales dependientes de Ca2+ de la membrana celular son proteinas de union transmembranales.

Su superficie intracitoplsmica se une a una regin especializada del tejido de la membrana, especficamente un haz de filamentos de actina que discurre paralelo a lo largo de la superficie citoplsmica de la membrana celular. La regin extracelular de las caderinas de una clula forma enlaces con las de la clula contigua e interviene en la formacin de la znula adherente.

Desmosomas (mculas adherentes) Los desmosomas son uniones similares a puntos de soldadura a lo largo de las membranas laterales de las clulas de los epitelios simples, y la totalidad de las membranas celulares de epitelios escamosos estratificados, en especial en la epidermis.

Las placas de insercin de forma discal se ubican opuestas entre s en la superficie citoplsmica de las membranas plasmticas de clulas epiteliales adyacentes. Cada placa se compone de una serie de protenas de insercin, de las cuales las mejor caracterizadas son las desmoplaquinas y pacoglobinas. Se observa que los filamentos intermedios de citoqueratina se insertan a la placa, en donde trazan un giro en horquilla y a continuacin regresan al citoplasma. En la regin de las placas de insercin opuestas, el espacio intercelular contiene material filamentoso con una lnea delgada densa y vertical, localizada en la parte media del espacio intercelular (desmoglena y desmocolina).

Uniones comunicantes Las uniones comunicantes son regiones de comunicacin intercelular, se integran con seis protenas transmembranales formadoras de canales agrupadas de modo estrecho (conexinas) que se ensamblan para formar estructuras de canal llamadas conexones. Cuando un conexn de una membrana plasmtica corresponde a su equivalente de la membrana plasmtica adyacente, los dos conexones se fusionan y forman un canal hidrofilico de comunicacin intercelular funcional.

Las uniones comunicantes estn reguladas, de tal manera que pueden abrirse o cerrarse con rapidez. Aunque no se comprende el mecanismo de abertura y cierre, se ha demostrado experimentalmente que una disminucin del pH citoslico o un incremento de las [Ca2+] en el citosol cierran los canales; por el contrario, un pH alto o una [Ca2+] baja los abren.

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL

Las especializaciones de la superficie basal incluyen : lmina basalplegamientos de la membrana plasmticahemidesmosomas

Una estructura extracelular de apoyo secretada por un epitelio, la lmina basal, se localiza en los lmites entre el epitelio y el TC subyacente.

Plegamientos de la membrana plasmtica

La superficie basal de ciertos epitelios, en especial los que participan en el transporte de iones, posee mltiples plegamientos de las membranas plasmticas basales, que incrementan el rea de superficie de ellas y dividen el citoplasma basal y muchas mitocondrias en plegamientos digitaliformes.

Hemidesmosomas Los hemidesmosomas semejan la mitad de un desmosoma y sirven para fijar la membrana basal de la clula a la lmina basal. Las placas de insercin, compuestas de desmoplaquinas, plectina y otras protenas relacionadas, se encuentran en la superficie citoplsmica de la membrana plasmtica. Las protenas enlazadoras transmembranales de los hemidesmosomas son integrinas.

GLANDULAS Las glndulas se originan a partir de clulas epiteliales que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran en el TC subyacente.Las unidades secretoras, aunadas a sus conductos, son el parnquima de la glndula, en tanto que el estroma de la glndula representa los elementos de TC que invaden y apoyan el parnquima. Los epitelios glandulares elaboran su producto en forma intracelular mediante la sntesis de macromolculas que suelen agrupar y almacenar en vesculas llamadas grnulos secretores.

El producto secretor puede ser:

una hormona polipeptdica (p. ej. de la glndula hipfisis), una sustancia crea (p. ej. las glndulas ceruminosas del conducto auditivo), un mucingeno (p. ej. de clulas caliciformes) leche (como las glndulas mamarias).

Otras glndulas: como las sudorparas secretan sudor- los conductos estriados (p. ej. de las glndulas salivales mayores) actan como bombas de iones

Las glndulas se clasifican en dos grupos principales con base en el mtodo de distribucin de sus productos secretores:

Glndulas exocrinas, que secretan sus productos a travs de conductos hacia la superficie epitelial externa o interna, de la que se originan.

Glndulas endocrinas, que no tienen conductos y perdieron sus conexiones con el epitelio original y, en consecuencia, secretan sus productos a los vasos sanguneos o linfticos para distribuirse.

Muchos tipos de clulas secretan molculas de sealamiento (citocina), que llevan a cabo la funcin de comunicacin intercelular. Estas moleculas de sealamiento se liberan y actan en las clulas blanco, que poseen receptores para la molcula de sealamiento especfica.Segn la distancia que deben desplazarse para llegar a su clula blanco, su efecto puede ser alguno de los siguientes: Autocrino. El blanco es la clula de sealamiento; por lo tanto, la clula se estimula a s misma Paracrino. La clula blanco est localizada en la cercana de la clula de sealamiento; en consecuencia, la citocina no tiene que pasar al sistema vascular Endocrino. La clula blanco y la clula de sealamiento estn alejadas una de la otra; por consiguiente, la citocina tiene que transportarse por el sistema vascular sanguneo o linftico

Las glndulas que secretan sus productos a travs de una va secretora constitutiva lo hacen de manera continua y liberan sus productos secretores de inmediato sin almacenarlos ni requerir un impulso por molculas de sealamiento. Las glndulas que muestran una va secretora regulada concentran y almacenan sus productos secretores hasta que reciben la molcula de sealamiento apropiada para liberarlos.

Glandulas exocrinasLas glndulas exocrinas se clasifican de acuerdo con la naturaleza de su secrecin, su forma y el nmero de clulas (unicelular o multicelular). Las glndulas mucosas secretan mucingenos, protenas glucosiladas que, cuando se hidratan, constituyen un lubricante viscoso parecido a un gel que se conoce como mucina, un componente mayor del moco. Los ejemplos de glndulas mucosas incluyen clulas caliciformes y las glndulas salivales menores de la lengua y el paladar. Las glndulas serosas, como el pncreas, secretan un lquido acuoso rico en enzimas. Las glndulas mixtas contienen acinos que producen secreciones mucosas y tambin acinos que elaboran secreciones serosas. Las glndulas sublinguales y submandibulares son ejemplos de glndulas mixtas.

Las clulas de las glndulas exocrinas tienen tres mecanismos diferentes para liberar sus productos secretores: a) merocrino, b) apocrino y c) holocrino. La liberacin del producto secretor de glndulas merocrinas (partida) ocurre a travs de exocitosis. Aunque muchos investigadores ponen en duda la existencia de la modalidad de secrecin apocrina, histricamente se pens que en las glndulas apocrinas (glndula mamaria en lactancia) se liberaba una porcin pequea de citoplasma apical junto con el producto secretor. En glndulas holocrinas (glndulas sebceas), a medida que madura la clula secretora, muere y se transforma en el producto secretor.

Glndulas exocrinas unicelulares Son la forma ms simple de glndula exocrina. Las clulas caliciformes son el mejor ejemplo y estn dispersadas de manera individual en los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de las vas respiratorias. Las secreciones que liberan estas glndulas mucosas protegen los recubrimientos de estas vas.

Las clulas caliciformes toman su nombre de su forma, la de un caliz. Su regin basal delgada se asienta en la lmina basal, en tanto que su porcin apical expandida, la teca, se orienta hacia la luz del tubo digestivo o el aparato respiratorio. La teca est llena de gotitas secretorias unidas a la membrana, que desplazan el citoplasma hacia la periferia de la clula y el ncleo hacia su base.

Glndulas exocrinas multicelulares Consisten en racimos de clulas secretoras dispuestos en grados variables de organizacin. Estas clulas secretoras no actan solas y de manera independiente; por el contrario, funcionan como rganos secretores. Las glndulas multicelulares pueden tener una estructura simple (epitelio glandular del tero y la mucosa gstrica), o, compleja compuesta de varios tipos de unidades secretoras y organizada en una forma ramificada combinada.

Las glndulas multicelulares se clasifican como simples si sus conductos no se ramifican compuestas cuando se ramifican. Se clasifican adicionalmente segn sea la morfologa de sus unidades como tubulares, acinares (que tambin se denominan alveolares) tubuloalveolares.

Las glndulas multicelulares grandes estn rodeadas de una cpsula de TC colagenoso que emite tabiques hacia el interior de la glndula y la subdivide en compartimientos ms pequeos conocidos como lbulos y lobulillos. Los elementos vasculares, nervios y conductos utilizan los tabiques de TC para entrar y salir de la glndula.

Los acinos de muchas glndulas exocrinas multicelulares, como las glndulas sudorparas y las salivales mayores, poseen clulas mioepiteliales que comparten la lmina basal de las clulas acinares. Aunque las clulas mioepiteliales son de origen epitelial, tienen ciertas caractersticas de las clulas de msculo liso. Sus contracciones ayudan a exprimir las secreciones de los acinos y de algunos conductos pequeos.

Glandulas endocrinas

Las glndulas endocrinas carecen de conductos y por tanto sus productos secretores se vierten directamente al torrente sanguneo o al sistema linftico. Las principales glandulas endocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales), hipfisis, tiroides, paratiroides y pineal, y tambin los ovarios, la placenta y los testculos. Las hormonas que secretan las glndulas endocrinas incluyen pptidos, protenas, aminocidos modificados, esteroides y glucoprotenas.

Las clulas secretoras de las glndulas endocrinas estn organizadas en cordones celulares o tienen una disposicin folicular. En el tipo cordn, la estructura ms comn, las clulas forman cordones que se anastomosan alrededor de capilares o sinusoides sanguneos. La hormona secretada se almacena intracelularmente y se libera al llegar la molcula de sealamiento o impulso neural apropiado. (vg suprarrenales, lbulo anterior de la hipfisis y paratiroides). En el tipo folicular de glndula endocrina, las clulas secretoras (clulas foliculares) forman folculos que rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona secretada. Cuando reciben una seal para liberacin, se resorbe la hormona almacenada por las clulas foliculares y se libera al TC para pasar a los capilares sanguneos. (vg tiroides). Algunas glndulas del cuerpo son mixtas, el parnquima contiene unidades secretoras exocrinas y endocrinas. En estas glndulas mixtas (vg pncreas, ovario y testculos), la porcin exocrina de la glndula secreta su producto a un conducto, en tanto que la porcin endocrina de la glndula lo vierte al torrente sanguneo.

Sistema neuroendocrno difuso

El sistema neuroendocrno difuso produce hormonas paracrinas y endocrinas.

A lo largo de todo el tubo digestivo y el sistema respiratorio se encuentran dispersas clulas endocrinas entremezcladas con otras secretoras. Estas clulas, que son miembros del sistema neuroendocrno difuso elaboran varias hormonas paracrinas y endocrinas. Debido a que estas clulas son capaces de captar precursores amnicos y descarboxilar aminocidos, tambin se denominan clulas APUD (del ingls amine precursor uptake and decarboxylation, captacin de precursores amnicos y descarboxilacin). Puesto que algunas de estas clulas se tien con sales argnticas, tambin se denominan argentafines y clulas argirfilas. En la actualidad este grupo completo de clulas se denomina DNES. Estas clulas se describen con mayor detalle en el captulo 17.