ó relativno naglo pojavljivanje većine glavnih životinjskih skupina u fosilnom zapisu kojeg prati značajno povećanje raznolikosti organizama.ó u 5 – 10 mil.god. pojavilo se 50 temeljnih morfologija

(tipova građa) bez naznake prijelaza iz prijašnje zajednice!ó fokus na tri ključna pitanja:ó je li doista došlo do masovne diverzifikacije složenih

organizama tijekom starijeg kambrija?ó što je uzrokovalo takvu brzu promjenu?ó kakve je posljedice imala na evoluciju?

ŽIVOT

U

PREKAMBRIJU

proterozoik (2.1 bya)cm dimenzija

bakterija ili alga?prvi eukariot?!

GRYPANIA

ó Acritarcha (1 bya)ó Doushantuo Formacija (580 mya)ó jaja, embriji, divovske bakterije

VERNANIMALCULA

EDIACARA BIOTA580-540 mya

ó sastoji se od raznovrsnih organizama, neki su veliki do 1 m, svi bez skeleta, a živjeli su u plitkom moru.ó morfologija: plosnato tijelo podijeljeno na dijelove

koji su povezani, nalik meduzama ili crvima. Nemamodernih analoga.ó mogući predstavnici Ediacara biote i u mlađim

naslagama (do 515 mya)ó uzrok izumiranja: ?pojava predatora i strvinara

KIMBERELLA?školjkaš

SPRIGGINA?člankonožac

CLOUDINAmineralizirane cjevčice (CaCO3)

FUNISIAspolno razmonožavanje?!

650 mya

514 mya

inženjeringekosustava

Kako su organizmi osvojili sediment?

VERDUNSKISINDROM

GSSP za granicu prekambrij - kambrij

Definition:The base of the Cambrian System is

defined in a coastal section near the town of Fortune in southeastern Newfoundland, Canada. The level is marked by the first occurrence of Phycodes pedum (a trace

fossil)

granica među eonima(proterozoik/fanerozoik)

postavljena je na temelju ihnofosila

ó ORSTEN (Švedska) – mlađi kambrij (495 mya)

ó BURGESS SHALE (Kanada) – srednji kambrij (505 mya)

ó CHENGJIANG (Kina) – stariji kambrij (525/520 mya)

ó SIRIUS PASSET (Grenland) – stariji kambrij (527 mya)

BURGESS SHALE FAUNA (505 mya)

ANOMALOCARISprvi super-predator

ó promjene u okolišuó porast razine kisikaó ‘Snowball Earth’ó porast koncentracije Ca u morskoj vodi

ó razvojne prilagodbeó ekološka uvjetovanostó masovno izumiranje Ediacara fauneó evolucija očijuó odnos predator-plijenó porast veličine i raznolikosti planktona

?

ó prva atmosfera bez kisika; današnji kisik (u atmosferi i moru) rezultat je milijarda godina fotosinzteze. Razina O2rasla je postepeno tijekom zadnjih 2.5 mlrd.god.

ó nedostatak O2 spriječava razvitak krupnijih i složenijih životinja. Porast razine O2 u vodi ili zraku uzrokuje porast veličine organizma.

ó Ediacara organizmi ?metarskih dimenzija!ó fanerozoik – nekoliko slučajeva promjene razine kisika;

bez posljedica po životinje.ó nema jasne korelacije između promjene razine kisika i

evolucije! Kisik je preduvjet za stvaranje složenog života jednako kao tekuća voda ili primarna produkcija.

ó mlađi neoproterozoik – globalna glacijacija; velike površine pod ledomó masovno izumiranje – stvaranje

Ediacara biote, koja se pojavljuje nedugo nakon zadnje"Snowball Earth" epizode(640mya).ó ‘Snowball’ događaji zaredali su

puno prije početka kambrija. Hladna razdoblja mogla bi zaustaviti evoluciju krupnih organizama.

ó vulkanska aktivnost srednjooceanskih grebena uzrokuje porast koncentracije Ca u oceanima –mogućnost stvaranja skeleta i tvrdih dijelova tijela!ó porast koncentracije Ca mogao je biti uzrokovan i

sveobuhvatnom erozijom kontinenata.

ó teorije temeljene na postavci da male modifikacije u razvoju životinje od embrija do adultnog stadija mogu uzrokovati bitne promjene kod odrasle jedinke - hox geni!

ó zašto bi nastanak takvog razvojnog sustava sam od sebe doveo do povećane raznolikosti ili nejednakosti? Postojanje prekambrijskih metazoa ukazuje na već postojeću napredniju genetsku arhitekturu.

ó nestanak Ediacara biote i fosila sa skeletom poput roda Cloudina iz fosilnog zapisa.ó nakon svakog od fanerozojskih izumiranja raznolikost

je ponovo dosegla istu, ako ne i veću razinu!

ó Andrew Parker – odnos predator/plijen dramatično se izmjenio razvojem osjetila vida!ó blisko (njuh, vibracije, dodir) vs. daleko (pogled)ó razvoj oklopa, bodlji i sl. obraneó u pećinama raznolikost životinja opada (nedostatak

vida?!)

ó vs.ó oči su evoluirale i prije kambrijaó njuh i detekcija vibracije imaju puno dalji doseg, pa

izgleda nisu uzrokovali eksploziju

ó jedan od najsnažnijih pokretača evolucije odnosno prirodnog odabira. Pritisak je veći na plijenu; ako predator izgubi bitku – gubi obrok; ako plijen izgubi bitku – gubi život!ó dokazi o predatorstvu i prije kambrijaó bodljikavi akritarhió rupe u stijenkama Cloudinaó tragovi bježanja (fugichnia)

ó možda nije ‘okidač’ eksplozije, ali bitno utječe na oblik tijelaó intenzitet dramatično raste tijekom kambrija!

ó geokemijski dokazi ukazuju na približno jednaku masu planktona od početka proterozoika do danasó pojavom većeg kambrijskog zooplanktona ubrzan

je proces stvaranja energije i nutrijenata u svim dijelovima stupca vodeó primarno larve bentičkih organizama – evolucijski

izum uzrokovan predatorstvom na morskom dnu

ó sposobnost koevolucije dramatično povećava raznolikost!

ó kambrijska eksplozija nije bila važan evolucijski događaj!ó možda je predstavljala

prag koji se trebao prijeći npr. prag genetske složenosti koji je omogućio razvoj enormnog broja morfoloških oblika

Marshall (2006)

ó dva ‘vala’ širenja metazoa u prazne niše:ó koevolucija na morskom dnu Ediacareó koevolucija u stupcu vode starijeg kambrija

ó otvaranje širokog prostora prethodno nedostupnih ekoloških niša. Kad su one jednom okupirane, diverzifikacija usporava.ó životinje nikad više nisu dostigle ni približnu razinu

diverzifikacije!

Cm

korišten materijal iz:• Pagel,M.D. 2002 Encyclopedia of Evolution.

Oxford Univ. Press, Oxford.• Prothero,D.R. 2004 Bringing Fossils to Life.

McGraw-Hill Comp., New York.• Briggs,D. & Crowther,P. 2001 Paleobiology

II. Blackwell Publishing, Malden.• Benton,M.J. & Harper,D.A.T. 2009

Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell, Oxford.

• internetski izvori