Embed Size (px)
Citation preview
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
имени М.В.ЛОМОНОСОВА
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
Калашникова Кристина Андреевна
ПОЧВЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ ТИПИЧНЫХ ЛЕСОВ ЮГА
ВЬЕТНАМА НА ПРИМЕРЕ НАЦИОНАЛЬНЫХ ПАРКОВ ДОНГ НАЙ,
БИ ДУП – НУЙ БА, ЧУ ЯНГ СИН И ЛОК БАК
Специальность 03.02.12 – микология
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук
А.В. Александрова
Москва
2016
2
СОДЕРЖАНИЕ
Введение..............................................................................................................................
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................
1.1. Современное состояние изученности тропических лесов................................
1.2. Особенности тропических лесов.........................................................................
1.2.1. Биотическое разнообразие.......................................................................
1.2.2. Интенсивный круговорот веществ..........................................................
1.2.3. Доминирование детритных цепей питания............................................
1.2.4. Высокая скорость деструкции.................................................................
1.3. Леса Вьетнама.......................................................................................................
1.4. Особенности тропической экологии, оказывающие влияние на
формирование комплексов почвенных грибов................................................................
1.5. Роль грибов в экосистемах лесов умеренных и тропических широт...............
1.6. Степень изученности тропических грибов.........................................................
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ........................................................................
2.1. Описание мест исследований..............................................................................
2.1.1. Сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най)........................
2.1.2. Лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най)........................
2.1.3. Лесное хозяйство Лок Бак.......................................................................
2.1.4. Национальный парк Би Дуп - Нуй Ба....................................................
2.1.5. Национальный парк Чу Янг Син.............................................................
2.2. Сбор образцов............................................................................................................
2.3. Анализ образцов........................................................................................................
2.4. Идентификация неспорулирующих культур молекулярно-генетическим
методом................................................................................................................................
2.5. Анализ полученных данных.....................................................................................
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ............................................................
3.1. Анализ общего видового списка почвенных грибов........................................
3.2. Анализ видовых списков почвенных грибов исследованных
местообитаний.....................................................................................................................
3.2.1. Сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най).........................
3.2.2. Лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най).........................
3.2.3. Лесное хозяйство Лок Бак.......................................................................
3.2.4. Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба.......................................................
3.2.5. Национальный парк Чу Янг Син.............................................................
4
9
9
10
10
11
12
13
14
18
19
20
26
26
31
35
38
41
44
48
48
50
55
59
59
61
62
77
84
91
99
3
3.3. Идентификация изолятов микромицетов молекулярно-генетическим
методом................................................................................................................................
3.4. Сравнение видового состава и разнообразия горных, предгорных и
равнинных лесов.................................................................................................................
3.5. Сравнение исследованных местообитаний по комплексам видов
почвообитающих микромицетов с использованием индексов сходства.......................
3.6. Сравнение видового состава микромицетов в исследованных регионах
Вьетнама с другими работами...........................................................................................
3.7. Возможное практическое использование полученных изолятов....................
ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................................................................................
ВЫВОДЫ...........................................................................................................................
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..............................................................................................
ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................................................
Приложение 1. Характеристика мест отбора образцов.................................................
Приложение 2. Список выявленных микроскопических грибов..................................
Приложение 3. Список видов микроскопических грибов, входящих в группу
доминирующих (частота встречаемости ≥ 60%), выявленных в исследованных
местообитаниях Центрального и Южного регионов Вьетнама (2011-2014 гг.)...........
Приложение 4. Результаты молекулярного анализа полученных в результате
секвенирования ITS-участков последовательностей изолятов, выделенных из
почвы и листового опада тропических лесов Вьетнама.................................................
Приложение 5. Дендрограммы сходства комплексов почвенных микромицетов
изученных местообитаний.................................................................................................
Приложение 6. Сравнение полученных нами данных по видовому составу во
Вьетнаме с другими работами...........................................................................................
108
112
120
128
129
130
134
136
151
151
159
168
177
181
185
ВВЕДЕНИЕ
Роль грибов в природе трудно переоценить. Грибы имеют повсеместное
распространение, однако, основной резервуар их местообитания – почва. Являясь одним из
важнейших компонентов почв, микромицеты оказывают существенное влияние на процессы
в почве, связанные с превращением и новообразованием органического вещества,
образованием специфических метаболитов, почвообразовательным процессом (Мирчинк,
1988; Christensen, 1989), и как следствие – обеспечением растений всеми необходимыми
минеральными элементами питания, образованием и поддержанием симбиотических связей
с древесными породами (микоризы) и поддержанием биологического разнообразия (Hyde et
al., 2007). Таким образом, функционирование экосистем лесных сообществ невозможно без
прямого и/или косвенного участия почвенных микроскопических грибов.
Также стоит отметить огромное значение микромицетов в жизни человека, правда, оно
весьма неоднозначно – есть и положительное, и отрицательное. В последнее время сильно
выросло прикладное значение грибов, используемых для сельского хозяйства, легкой,
пищевой и фармацевтической промышленности. Это связано со способностью грибов
продуцировать в процессе жизнедеятельности самые разнообразные химические соединения
(вторичные метаболиты), которые могут быть полезны человеку – антибиотики, витамины (в
том числе из группы фолиевых), органические кислоты (лимонная и другие), ряд
ферментных препаратов. Отрицательная роль грибов для человека связана не только с их
разнообразной ферментативной способностью, но и паразитическими свойствами, высокой
изменчивостью и приспособленностью к разнообразным условиям обитания. Около 10 тыс.
видов грибов вызывают болезни сельскохозяйственных и многих дикорастущих растений, в
том числе стратегически важных для продовольствия страны (болезни зерновых культур,
картофеля). Очень тяжело поддаются лечению микозы человека и животных. Потепление
климата и ослабление иммунитета человека способствуют лучшей сохранности в природе и
распространению возбудителей этих заболеваний. Большую опасность представляют также
аллергические заболевания микогенной природы. Их причиной становятся высокие
концентрации спор грибов, находящихся в воздухе. Тяжелые последствия для человека
имеют микотоксикозы – отравления, вызываемые продуктами метаболизма плесневых
грибов. Особенно опасны афлатоксины, обладающие канцерогенным действием. Их
продуцирует, например, Aspergillus flavus.
Значительный вред и потери вызывают грибы, разрушающие деревянные конструкции
(шпалы, строительную древесину, полы и т. д.), развивающиеся на промышленных
4
материалах – пластмассе, металлах, оптике, бумаге, тканях, кинопленке; на продуктах
питания; на предметах истории, искусства и т. д.
Несмотря на важное теоретическое и практическое значение, почвообитающие грибы
являются одними из самых мало изученных компонентов биоценозов. В первую очередь, это
связано с трудностями наблюдения почвенных грибов непосредственно в полевых условиях,
со сложностью и трудоемкостью выделения микромицетов. Разные методы исследования
приводят к несопоставимости данных. Также существуют проблемы, связанные с
идентификацией видов, нестабильностью номенклатуры и концепциями комплексных видов.
Из-за недостаточной изученности сведения о составе почвенных грибов многих регионов
крайне фрагментарны, а для некоторых довольно обширных областей и целых стран вообще
отсутствуют.
Хоксворт (Hawksworth, 2001) предполагает, что известно не более 10% от всех реально
существующих видов микромицетов. Огромный потенциал неописанных видов грибов,
заселяющих разные субстраты (Hawksworth, Rossman, 1997), приходится на слабо изученные
территории лесных формаций тропического пояса. Структурная и функциональная
организация муссонных тропических лесов до сих пор остаются плохо изученными. Отчасти
это объясняется тем, что сезонно-влажные субэкваториальные леса несколько уступают по
биологическому разнообразию лесам экваториальной зоны и поэтому привлекали меньшее
внимание ученых и природоохранной общественности (Тиунов и др., 2011). Это делает
особенно актуальным изучение структуры и функционирования первичных муссонных
тропических лесов, не затронутых деятельностью человека. Такие леса сохраняются в
некоторых регионах Вьетнама, в частности, на территории Национального парка Донг Най.
Сведения о почвообитающих грибах Вьетнама крайне скудны, до недавнего времени
существовали только отдельные упоминания о них в работах прикладного, в частности
медицинского, направления. В 2009 г. на базе Тропического Центра были начаты
систематические исследования микобиоты Вьетнама, в том числе и почвообитающих грибов
(Александрова, Сидорова, Тиунов, 2011). Данная работа продолжает это направление.
Целью работы было изучение биоразнообразия почвообитающих микроскопических
грибов лесных биоценозов Южного и Центрального Вьетнама.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Выявить и сравнить видовой состав почвенных культивируемых микромицетов
в равнинных, предгорных и горных тропических лесах Центрального и Южного регионов
5
Вьетнама на примере Национальных парков Донг Най, Би Дуп-Нуй Ба, Чу Янг Син и Лок
Бак.
Проанализировать видовой состав и представленность микромицетов в разных
типах субстратов (почва, листовой опад с почвы, «воздушный» опад из корзинок эпифитов)
исследованных территорий.
Идентифицировать молекулярно-генетическим методом неспорулирующие
изоляты грибов, определение которых затруднено по культурально-морфологическим
признакам.
Научная новизна исследований. В работе проведены комплексные исследования
видового разнообразия, особенностей распространения, освоения субстратов и экологии
микромицетов из почв тропических лесов Вьетнама. Впервые были проведено подробное
изучение таксономического разнообразия и закономерностей распространения почвенных
микроскопических грибов в горных муссонных тропических лесах Национального парка Чу
Янг Син (период исследований 2012-2014 гг.). Были продолжены аналогичные работы в
секторе Нам Кат Тьен Национального парка Донг Най (2011-2012 гг.), лесном массиве Ма Да
(2011-2012 гг.), входящего в состав Национального парка Донг Най, лесном хозяйстве Лок
Бак (2012-2013 гг.) и Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба (2011-2012 гг.). Впервые был
проведён анализ видового состава микроскопических грибов, развивающихся внутри
помещений старого жилого дома на территории сектора Нам Кат Тьен, и оценка их
потенциального влияния на состояние помещения и здоровье человека. По результатам
анализа были начаты исследования по сравнению микобиоты природных (лесных) и
антропогенных местообитаний.
Был применён и отработан метод молекулярно-генетической идентификации
неспорулирующих культур и криптических видов грибов, для определения которых
недостаточно только морфологических признаков. Впервые показано, что подавляющая
часть (28%) неспорулирующих на стандартных питательных средах культур микромицетов,
выявленных в исследованных лесах Вьетнама, относилась к порядку Xylariales.
Практическая значимость работы. По итогам работы была создана коллекция
чистых культур микромицетов, насчитывающая 1149 изолятов. Коллекция может быть
использована для выявления вариаций морфологических типов колоний в пределах одного
вида, в биотехнологических целях, т.к. многие из полученных изолятов могут быть
использованы в качестве потенциальных продуцентов биологически активных веществ,
агентов, используемых для биологической защиты растений и для биодеградации отходов.
Наиболее перспективные штаммы из коллекции депонированы в коллекцию Федерального
6
государственного бюджетного учреждения науки «Государственный научный центр
прикладной микробиологии и биотехнологии» (ГНЦ ПМБ РАМН, г. Оболенск), совместно с
которым ведется работа по поиску продуцентов биологически активных веществ с
антибактериальными, антимикотическими и инсектицидными свойствами.
Выявлен и проанализирован видовой состав микромицетов, выделенных из соскобов со
стен старого жилого дома на территории сектора Нам Кат Тьен. По итогам анализа был
составлен список грибов-технофилов, вызывающих биоповреждения разных типов
материалов в помещениях дома, и оценен потенциальный вред для здоровья человека,
находящегося в помещении, где КОЕ/м3 превышает допустимые нормы.
Положения, выносимые на защиту.
1. Видовое богатство культивируемых почвообитающих микромицетов в почвах и
опаде равнинных, предгорных и горных муссонных тропических лесах Южного и
Центрального Вьетнама высокое, в ходе работы было выявлено 353 вида микроскопических
грибов из 117 родов.
2. Комплексы микроскопических грибов равнинных лесов изученных территорий
Вьетнама сравнительно однородны и сильно отличаются от таковых формирующихся в
горных биогеоценозах. Комплексы микромицетов горных лесов представляют две
обособленные группы, связанные с различными горными массивами Би Дуп и Чу Янг Син.
Комплексы микромицетов предгорных лесов сходны с равнинными, что согласуется и с
геоботаническими данными.
3. Комплексы микроскопических грибов почвы и опада с поверхности почвы более
сходны между собой внутри одного местообитания, чем на одинаковых субстратах разных
местообитаний одной территории. Сходство почвы и опада по составу грибов тем больше,
чем больше степень разложения опада; процесс деструкции определяется режимом
увлажнения. В «воздушном» опаде формируются специфические комплексы микромицетов.
4. Большая часть (28%) неспорулирующих на стандартных средах культур
микромицетов, выявленных в тропических лесах Вьетнама, относилась к порядку Xylariales,
вторую позицию занимает Pleosporales (22%), а затем Botryosphaeriales (15%). Что
согласуется с высоким разнообразием Xylariales в тропических регионах, выявляемым по
наличию плодовых тел на древесном и растительном субстратах и, иногда, на почве.
Благодарности.
Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета
7
8
МГУ им. М.В.Ломоносова. Выражаю особую искреннюю благодарность моему научному
руководителю – д.б.н. Александровой Алине Витальевне – за всестороннюю поддержку и
помощь на протяжении всей работы, за то, что она всегда была рядом и несмотря на
длительные командировки, даже из самых удаленных уголков Земли, она отвечала на все
мои вопросы и давала необходимые советы. Без Алины Витальевны эта работа не состоялась
бы.
Автор глубоко признательна заведующим кафедрой микологии и альгологии д.б.н.,
проф. Ю.Т. Дьякову и д.б.н., проф. А.В. Куракову, а также д.б.н., проф. И.И. Сидоровой,
к.б.н. Е.Ю. Ворониной, к.б.н. И.Д. Инсаровой – за всестороннюю поддержку моей работы,
М.А. Побединской, к.б.н. В.И. Гмошинскому и к.б.н. Д.А. Чудаеву – за помощь в
организации работы в лаборатории. Искреннюю благодарность хотелось бы выразить М.Ю.
Дьякову за поддержание морального духа и хорошего настроения, к.б.н. Е.Ю.
Благовещенской – за консультации по математической обработке данных, Л.Ю. Кокаевой –
за поддержку и помощь в проведении молекулярно-генетических исследований на стадии
разработки методов. Автор искренне благодарит сотрудников Беломорской Биологической
станции МГУ им. Н.А.Перцова, особенно директора станции д.б.н., проф. А.Б. Цетлина и
к.б.н. Т.В. Неретину – за предоставление материально-технической базы для проведения
молекулярно-генетических исследований, и к.б.н. О.П. Коновалову – за огромную помощь в
ознакомлении и проведении молекулярно-генетических исследований, за ценные
консультации и замечания в процессе написания диссертации. Сбор материала в полевых
условиях был бы невозможен без помощи сотрудников полевых стационаров и
заповедников, в которых проходили исследования, автор выражает им искреннюю
благодарность.
Автор выражает благодарность администрации и сотрудникам Совместного Российско-
Вьетнамского Тропического центра, организовавших комплексную работу по изучению
биологического разнообразия и экологии лесов Вьетнама. Особый вклад внесли содиректора
головного отделения Чинь Куок Кхань (до 2012 г.), Нгуен Хонг Зы и А.Н. Кузнецов,
содиректора Южного отделения Нгуен Тхи Нга и В.Л. Трунов. Неоценимую помощь в
работе оказали Нгуен Данг Хой, Нгуен Ван Тхинь, Ву Мань, А.Н. Аничкин и А.Б. Васильева.
Отдельную благодарность хотелось бы высказать администрации и сотрудникам лесных
станций особо охраняемых территорий Вьетнама, обеспечившим возможность исследований
и комфортные условия работы.
9
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Современное состояние изученности тропических лесов
Исследования биоразнообразия и функциональной организации тропических лесов
в основном проводились в экваториальных дождевых лесах, по результатам этих
исследований накоплено значительное количество литературы. Гораздо слабее изучены
структура и функционирование субэкваториальных муссонных лесов. Между тем, они
занимают обширные территории, особенно в равнинных районах, и вносят значительный
вклад в процессы поддержания биосферного баланса, являясь климатическими и
геохимическими стабилизаторами биосферы (Куракова, Рябчиков, 1981). По данным
FAO (Food and Agricultural Organisation – Продовольственная сельскохозяйственная
организация ООН), площадь тропических лесов оценивается в 1756,3 млн. га, что
составляет приблизительно 37% площади суши стран, расположенных в тропическом
поясе. Из общей площади тропических лесов равнинные леса составляют 88%, горные
леса – 11,6%, высокогорные области, не занятые древесной растительностью, – 0,4%.
Среди равнинных тропических лесов наибольшую площадь занимают дождевые
вечнозеленые тропические леса – 718,3 млн. га (лесистость этих территорий – 76%).
Влажные тропические листопадные леса занимают 587,3 млн. га (лесистость – 46%),
сухие листопадные тропические леса – 238,3 (лесистость – 19%), площадь горных лесов
– 204,3 млн. га (лесистость – 29%). Муссонные леса широко распространены в
Центральной и Южной Америке, Африке, на полуострове Индокитай региона Юго-
Восточной Азии, в частности во Вьетнаме, и на северо-востоке Австралии. Поэтому
изучение структурно-функциональной организации этих лесных формаций имеет
значение для глобальной количественной оценки их роли в депонировании/эмиссии
углерода.
В настоящее время площадь муссонных лесов сокращается быстрее, чем идет
процесс их первичного флористического изучения. Статистические данные говорят о
том, что наиболее быстро уменьшаются площади первичных лесов в Западной Африке,
Юго-Восточной Азии, Центральной Америке, несколько меньшими темпами – в
Центральной Африке и наиболее удаленных частях бассейна Амазонки, в Бразилии и
Венесуэле (Куракова, Рябчиков, 1981). В тропической зоне Юго-Восточной Азии
показатель лесистости территории в разных странах широко варьируется от 74% (Новая
Гвинея) до 42% (Камбоджа). При этом надо иметь в виду, что площадь лесов
10
сокращается не только в результате их прямого вырубания и непосредственного
использования, но и в результате необратимых изменений условий их существования,
вызываемых стихийной хозяйственной деятельностью. К примеру, промышленная
вырубка лесов в странах Индокитая (Кузнецов, 2015) не только продолжается, но и
усиливается (FAO, 2010). Земли, высвобожденные из-под девственного тропического
леса для сельскохозяйственного использования, быстро теряют плодородие. Брошенные
сельскохозяйственные угодья в течение нескольких лет зарастают так называемым
вторичным тропическим лесом. Его наиболее типичной чертой считается обедненный и
довольно однообразный видовой состав деревьев эдификаторов. Виды деревьев
вторичного влажного тропического леса характеризуются относительным светолюбием,
быстрым ростом и способностью эффективно рассеивать семена, т. е. меньшей
зависимостью от консортивных связей с животными, распространяющими семена, чем
деревья первичного тропического леса. Но по мере развития вторичного леса, он все
более приближается по своему облику к материнской формации.
Основные последствия вырубки тропических лесов состоят в потере среды
обитания многих растений и животных, в разрыве биологических связей, в увеличении
протяженности «граней леса» (опушек), в появлении и быстром увеличении численности
агрессивных инвазионных видов, нарушении углеродного баланса и трансформации
климата (Кузнецов, 2015).
В пространственном отношении организация биотопов в тропиках очень
разнообразна. Биотопы, занимающие большие пространства, подобные тем, которые
имеются в Евразии и Северной Америке, в тропиках встречаются сравнительно редко.
1.2. Особенности тропических лесов
Тропические леса отличаются следующими основными параметрами:
биотическим разнообразием,
интенсивным биологическим круговоротом веществ,
доминированием детритных цепей питания,
высокой скоростью деструкции органического вещества.
1.2.1. Биотическое разнообразие
Одной из характерных для тропических лесов, в том числе и муссонных,
особенностей неизменно называют исключительное биотическое разнообразие.
11
Современные данные подтверждают это утверждение как для растений (Walker, 1986;
Lieth, Werger, 1989), так и для животных (Erwin, 1982; Bourliere, 1983; Thomas, 1990).
Следствием видового разнообразия является исключительная сложность структуры
гильдий, трофических сетей и других функциональных блоков сообщества (Janzen,
1983). Огромное разнообразие животных поддерживается лишь благодаря разнообразию
флоры: число видов одних только деревьев на 1 га леса зачастую превышает 100 (Walker,
1986). Интересно, что столь сложная система функционирует в условиях
исключительной эдафической бедности. Не менее 75% всей площади муссонных
тропических лесов занято различными типами малоплодородных и неплодородных почв
(Sanchez, 1989).
1.2.2. Интенсивный круговорот веществ
Важная особенность тропических лесов, и муссонных в частности, связана с
присущей им спецификой круговорота веществ. Они значительно превосходят другие
экосистемы по интенсивности связывания углерода и других биогенных химических
элементов (включение в органическую массу). Вместе с тем круговороты здесь
настолько интенсивны и замкнуты, что консервирование углерода в детрите, гумусе и
торфонакоплении незначительны. Другими словами, в долговременном плане
образование и распад органического вещества, а, следовательно, поглощение и
высвобождение углекислоты, здесь уравновешиваются. В отличие от тропических лесов
в бореальных (северных) лесах углерод на более длительное время консервируется в
биогенном веществе в виде лесной подстилки, гумуса, торфа (Richards, 1970).
По данным Одума (1986), в биомассе лесов мира сейчас содержится примерно в 1,5
раза больше углерода, чем в атмосфере, а в гумусе лесных почв его больше, чем в
атмосфере, в 4 раза. При этом если в северных лесах основная масса углерода
сосредоточена в лесных почвах и лесной подстилке, то в тропических лесах углерод
сосредоточен в основном в древесине. По этой причине при уничтожении тропических
лесов с занимаемых ими пространств происходит практически полное высвобождение
углерода, что не характерно для бореальных лесов (Kane, Vogel, 2009).
Сложность системы поддерживается, как уже упоминалось, за счёт специфического
и высоко эффективного типа биогеохимического круговорота, при котором биогенные
элементы концентрируются в биомассе, прежде всего в долгоживущих тканях стволов,
ветвей и корней. С этим, в частности, связана такая известная особенность муссонных
12
лесов, как гигантизм деревьев. Биомасса листьев относительно невелика: 1-2% всей
фитомассы деревьев или 2-6% их наземной биомассы (Fittkau, Klinge, 1973; Huttel,
Bernhard-Reversat, 1975; Yamakura et al., 1986); потери биогенов снижаются также за счёт
их миграции в ткани ветвей перед опаданием листьев (Jordan, Medina, 1977). Если (при
выраженном сухом сезоне) листопад происходит синхронно, молодые листья отрастают
немедленно, быстро возвращая в биомассу запас биогенов (Janzen, 1983). Таким образом,
сама экосистема отнюдь не бедна биогенами, но их основным депо служат живые ткани
растений, прежде всего древесина, а не почва или подстилка. Почвенный профиль при
значительной мощности слабо дифференцирован; в нём концентрируется высокая
фитомасса корней и зоомасса. Подстилка из-за быстрой переработки относительно
эфемерна: её масса в дождливый сезон уменьшается в несколько раз по сравнению с
сухим (Huttel, Bernhard-Reversat, 1975). Соответственно, бедность почв есть скорее
следствие специфического круговорота, чем исходная особенность субстрата (Родин,
Базилевич, 1965). Кроме высокой продуктивности емкий и интенсивный биологический
круговорот веществ происходит за счет поступающего на поверхность почвы
растительного опада (500-1500 ц/га в тропических лесах по сравнению с 40-90 ц/га в
хвойно-лиственных лесах умеренной зоны), в результате чего основная масса первичной
продукции поступает в детритные цепи.
1.2.3. Доминирование детритных цепей питания
Другая важная особенность круговорота – резкое доминирование детритных цепей
питания (Fittkau, Klinge, 1973), позволяющее квалифицировать систему в целом как
высоко эвтрофную, несмотря на эдафическую бедность. Доля потребляемой биомассы
низка (хотя, возможно, что её оценки часто занижаются), тогда как потребление
мортмассы очень полное и быстрое, причём осуществляется в значительной степени не
микроорганизмами, а животными. Быстрой деструкции опада на поверхности почвы
мешает недостаток влаги, который сдерживает активность почвенных микроорганизмов
и беспозвоночных (Zheng et al, 1997; Беляева, 2003; Wiwatwitaya, Takeda, 2005). При
наступлении влажного сезона активность почвенных организмов резко возрастает,
причем ведущую роль в механической деструкции опада часто играют термиты. Однако
другие группы сапрофагов (мелкие беспозвоночные, грибы) также могут быть весьма
обильны (Криволуцкий и др., 1982, 1997; Покаржевский, Тхай Тран Бай, 1983). Так, в
незатопляемых лесах Амазонии в сухой сезон половина всей мортмассы опада
13
разрушается за 218, а в дождливый – всего за 32 дня (Luizao, Schubart, 1987). Даже самый
устойчивый компонент мортмассы – древесина – более чем на половину
перерабатывается в свежем состоянии (Esser, Lieth, 1989), что явно связано с её ролью
как основного депо биогенов. В других типах лесов консументами, как правило,
потребляется менее 10% всей мортмассы опада (Seastedt, 1984).
Есть и иные важные механизмы, способствующие обеспечению экономичности
круговорота, – быстрый перехват высвобождающихся биогенов корнями и микоризой,
интенсивная азотфиксация и уже упоминавшаяся быстрая смена листьев (Jordan, Medina,
1977; Golley, 1983). Как воздушные корневые системы (благодаря обилию эпифитов), так
и азотфиксаторы (среди которых много водорослей и лишайников) не ограничены
почвой, а весьма равномерно распределены в надземных ярусах.
Ярусная структура муссонных лесов очень своеобразна. Травяной и кустарниковый
ярусы крайне редуцированы из-за дефицита света. Напротив, верхние ярусы очень
развиты, обладая сложной пространственной структурой и огромной экологической
ёмкостью. Помимо самих деревьев в них обильны лианы и эпифиты, возникают
скопления «воздушной» почвы и подстилки и даже множество микроводоёмов с
богатым и специфическим микромиром. В этой сложной мозаике микробиотопов
концентрируется основная часть разнообразия животных (Erwin, 1982). Также
мозаичность экотопов должна влиять и на биоразнообразие почвенных грибов-
сапротрофов.
1.2.4. Высокая скорость деструкции
Деструкция растительных остатков – один из важнейших процессов,
регулирующих потоки вещества и энергии и тем самым обеспечивающих устойчивость
биогеоценозов (Swift et al., 1979; Wardle, Lavelle, 1997). Благодаря активности различных
ферментных систем, микроорганизмы играют ведущую роль в деструкции
органического вещества растительного опада. Микробиологическая деструкция
растительных остатков протекает повсеместно, от нее зависит существование
биологического круговорота элементов в природе и формирование плодородия почв.
Причём сам процесс разложения растительного опада и его динамика представляют
собой индикаторы активности биологических процессов в наземных экосистемах
(Белякова, 2001). Как уже упоминалось, в тропических лесах деструкция мортмассы
происходит с достаточно высокой скоростью. Имеется большое количество работ,
14
демонстрирующих, что на скорость деструкции влияют различные факторы, такие как
качество субстрата, климатические факторы и почвенная биота (Tian et al., 1997;
Wachendorf et al., 1997; Wardle, Lavelle, 1997; Heneghan et al., 1999; Gonzalez, Seastedt,
2001). В связи с высокими показателями температуры воздуха и почвы в тропических
лесах микробная деструкция растительных остатков осуществляется в почве очень
быстро. При этом принято считать, что обилие почвенных сапрофагов, за исключением
термитов, в среднем меньше, чем в широколиственных лесах умеренных широт, а их
участие в процессах деструкции относительно менее важно, чем в умеренных широтах
(Petersen, Luxton,1982; Tsukamoto, 1996). Это представление, однако, далеко не всегда
соответствует действительности, что показано рядом исследователей тропических
экосистем (Anderson, Swift, 1983; Lavelle et al., 1993; Heneghan et al., 1999; Gonzalez,
Seastedt, 2000).
1.3. Леса Вьетнама
Лесные массивы, покрывающие примерно 50% площади Вьетнама, скрывают в
себе тысячи видов представителей фауны и флоры (около 12 000 видов растений и около
7 000 видов животных), в том числе огромное количество редких, занесённых в Красную
книгу, видов-эндемиков. На территории Вьетнама встречаются различные типы
тропических лесов благодаря его многообразному рельефу (Ху Куок Ви и др., 1993) и
разным типам климата.
Во Вьетнаме четко проявляется распределение лесов по высотам над уровнем моря.
Леса отличаются друг от друга произрастающей растительностью, местным климатом,
количеством осадков и температурно-влажностным режимом. В равнинных лесах –
муссонный тропический климат с тёплыми зимами и летними дождями, в горных –
муссонный тропический климат, ассоциированный с горами (Averyanov et al., 2003).
В равнинных лесах выражена смена сухого и влажного сезонов, климат жаркий,
полувлажный, характеризующийся средним количеством осадков от 1500 мм в
Национальном заповеднике Йок Дон (13°00' с.ш., 107°30' в.д.) до 2339 мм – в городе Дак
Нонг (12°00' с.ш., 107°41' в.д.). Основная часть годовых осадков выпадает летом. Такой
климат доминирует в большей половине Южного Вьетнама, включая равнинные и
среднегорные области ниже 800-1000 м. В зимний период, который длится 3-4 месяца,
выпадает сравнительно небольшое количество осадков – меньше 50 мм. Средние
15
годовые температуры в регионах колеблются от 22 до 25°C, в летний период – 22-27°C, в
зимний – 19-25°С (Averyanov et al., 2003).
В гористых областях пик влажного сезона приходится на август-октябрь. Влажный,
находящийся у подножия гор (субгорный) климат этой зоны распространяется на
гористые области (ниже 1100 м), которые находятся под влиянием влажных муссонных
ветров. Годовое количество осадков, как правило, превышает 2500 мм и довольно
регулярно, с коротким сухим сезоном, продолжающимся около 3-х месяцев и менее.
Роса и сильные туманы часто возникают в течение всего сухого сезона. Такой климат
покрывает в основном холмы и горные области в Кон Туме, Дак Лаке и на плато Мо
Нонг (Averyanov et al., 2003).
В горных областях с высотами 1400-1500 мм и выше типичен муссонный
тропический климат, ассоциированный с горами. Максимальное годовое количество
осадков в северном Вьетнаме колебалось от 2833 мм в городе Ша Па (22°20' с.ш., 103°50'
в.д., высота 1520 м над ур.м.) до 3552 мм в Хоанг Лиен Шоне (22°21' с.ш.. 103°46' в.д.,
высота 2170 м над ур.м.). Пик влажного сезона приходится на летние месяцы, и обычно в
этом регионе не бывает сухих сезонов. В Южном Вьетнаме, особенно на станции на
плато Да Лат (11°57' с.ш., 108°26' в.д., высота 1513 м над ур.м.), максимальное
количество осадков составляет 1865 мм, с пиком дождливого периода в летние месяцы и
1-2 месяцами сухого зимнего сезона с количеством осадков менее 50 мм. Но, например,
на восточной окраине плато Лам Виен на станции Хон Ба (12°05' с.ш., 108°45' в.д.,
высота 1480 м над ур. м.), напротив, очень обильные дожди, количество осадков
3851 мм, и отсутствует сухой сезон (Schmid, 1974). Дожди выпадают очень поздно, в
ноябре, и под влиянием влажных северо-восточных муссонных ветров. Роса и туманы
очень часто встречаются в зоне гор. Температура в горных областях обычно зависит от
высоты. В целом, влажность и количество осадков повышаются вместе с высотой во
многих горных областях во Вьетнаме (Averyanov et al., 2003).
Процессы почвообразования во Вьетнаме в условиях влажного тропического
климата протекают очень интенсивно и на протяжении всего года. В результате
формируются почвенные профили мощностью в несколько метров. Почвы Вьетнама
относятся, согласно Фридланду (Фридланд, 1964), к классу влажнотропических и
делятся на пять разных типов (ферраллитные, ферраллитно-маргалитные, аллювиальные
и приморские, болотные и засоленные почвы) и серию типов, обособившихся в
результате влияния вертикальной зональности, различия природы исходных
16
материнских пород, гидрологических условий и деятельности человека. Наиболее
широко во Вьетнаме распространены ферраллитные почвы – зональные почвы влажных
тропиков (Фридланд, 1964; Чертов, 1985). Самые плодородные почвы формируются на
вулканических породах. Наибольшее хозяйственное значение имеют азональные
аллювиальные почвы равнин, особенно дельты Меконга и Хонгха. Многие низменные
районы заболочены, и там распространены болотные почвы. Наибольшие площади таких
почв сосредоточены в дельте Меконга. В прибрежных районах почвы местами засолены.
На севере Вьетнама (до высоты 700 м) и на юге (до высоты 1200-1300 м)
преобладают экваториальные тропические и субэкваториальные муссонные тропические
леса, в которых широко представлены диптерокарповые и бобовые, различные лианы,
бамбуки, эпифиты, а также пальмы и папоротники (от древовидных до травянистых).
Среди высоких деревьев часто встречаются представители семейства Dipterocarpaceae –
эмердженты растительных сообществ: хопея душистая (Hopea odorata), диптерокарпус
туполистный ( Dipterocarpus obtusifolius), диптерокарпус крылатый ( D. alatus), шорея
притупленная (Shorea obtusa), а на юге – шорея обыкновенная (S. vulgaris), анизоптера
кохинхинская ( Anisoptera cochinchinensis), синдора ( Sindora cochinchinensis). Деревья с
цветной твердой древесиной представлены разными видами дальбергии (Fabaceae) –
бурой (Dalbergia fusca), кохинхинской (D. cochinchinensis) и др. Не менее ценны ксилия
(Xylia dolabriformis) (Fabaceae), лагерстремия (Lagerstroemia calyculata) (Lythraceae),
стереоспермум аннамский (Stereospermum annamense) (Bignoniaceae), эбеновое дерево
(Diospyros ebenum) (Diospyraceae). Местами сохранились леса с железным деревом, или
лимом (Erythrophleum fordii) (Fabaceae), чукразией (Chukrasia tabularis) (Meliaceae),
парашoреей (Parashorea stellata) и ватикой (Vatica tonkinensis) (оба из Dipterocarpaceae),
камфорным лавром. Выше 1300 м распространены субтропические смешанные леса,
состоящие из вечнозеленых дубов (Quercus serrata, Q. semiserrata) и других
широколиственных пород, в которых частично представлены листопадные деревья:
каштан (Castanea molissima), пазании, древовидные папоротники (альзофила и
глейхения), многочисленные лианы, эпифитные мхи и лишайники. Также встречаются
винная пальма (Caryota urens), бананы, рододендроны и различные бамбуки.
По западным склонам Аннамских гор распространены саванновые леса, где
деревья имеют высоту 10-15 м и представлены различными диптерокарпами и шореей
притупленной. В редком подлеске – саговая пальма (Metroxylon sagu) и саговник (Cycas
siamensis). В более высоких районах (1200-2000 м) распространены сосновые леса,
17
состоящие из сосны островной (Pinus insularis), Меркуза (P. merkusii) и Кремпфа (P.
krempfii). В верхней части склонов к соснам примешиваются другие хвойные породы из
семейства Podocarpaceae – дакридиум (Dacrydium elatum) и ногоплодник (Podocarpus
cupressina).
Также на юге страны и на морском побережье широко представлены мангровые
леса. В них произрастают более 15 видов различных древесных пород, среди которых
несколько видов ризофоры (Rhizophora racemosa, R. mucronata), авиценнии, бругиеры,
соннератии, а по внешней кромке мангров – пальмы нипа и колючие финиковые пальмы
(Phoenix paludosa) (Букштынов и др., 1981).
В Южном Вьетнаме проблема сокращения площадей муссонных лесов
усугубляется последствиями экоцида во время Второй Индокитайской войны (Кузнецов,
2003). До войны лесистость территории составляла около 47%. В период войны в 1950–
1970 гг. леса сильно пострадали от применения дефолиантов, а после войны большие
территории лесов были заменены агроэкосистемами. По данным FAO, в конце 1970-х гг.
скорость сокращения лесов достигала 1730 км² в год (около 2%), а в 1981 г. – 650 км²
(0,7%). К 1995 г. лесопокрытая площадь Вьетнама составляла всего 28% от территории
страны, что стимулировало принятие экстренных природоохранных мер, в первую
очередь – создание сети лесных природоохранных территорий ( национальных парков и
заповедников) (Аничкин, Ван Тхинь, 2011).
Тем не менее, несмотря на тревожные тенденции сокращения лесных площадей,
фауна и флора Вьетнама по-прежнему занимают ведущие места по показателям
биологического разнообразия и уровня эндемизма в Индокитайской зоогеографической
области (MacKinnon, 1986; Sodhi et al., 2004). В стране из 105 лесов « специального
использования» 12 национальных парков, почти 60 природных заповедников и 34 леса
культурного, исторического и экологического значения. Один из немногих крупных
массивов малонарушенных муссонных лесов сохранился на территории Национального
парка Донг Най, который мало пострадал от использования дефолиантов во время
войны, и леса этого района могут рассматриваться как эталон субэкваториальной
полулистопадной лесной формации. Флора его сектора Нам Кат Тьен насчитывает 1610
видов растений. Из 1300 видов сосудистых растений 34 вида включены в Красную книгу
Вьетнама (Dang Ngoc Thanh, 1992). Первоначально основными лесообразующими
породами на территории Донг Най были деревья семейства Dipterocarpaceae (Кузнецов,
2003; Кузнецов, Кузнецова, 2011). В результате хозяйственной деятельности человека
18
сейчас в парке преобладают деревья менее ценных пород, но диптерокарповые все еще
доминируют в первом ярусе (Vandekerkhove et al, 1993; Blanc et al, 2000).
1.4. Особенности тропической экологии, оказывающие влияние на
формирование комплексов почвенных грибов
К особенностям тропической экологии относятся:
1. Температура воздуха на протяжении всего года держится на достаточно
высоком уровне и остаётся практически постоянной.
2. Влажность воздуха, несмотря на высокий уровень по сравнению с
умеренными широтами, сезонно колеблется в значительных пределах.
3. Осадки в тропических лесах значительно более обильны, чем в умеренных
широтах, а их распределение зависит от сезона (влажный или сухой) и рельефа
(ключевое значение имеет высота над уровнем моря).
4. Продолжительность дня в течение круглого года остается постоянной и
примерно равной продолжительности ночи.
5. Суточные колебания температуры выражены сильнее, чем сезонные.
6. Скорость ветра в низких широтах незначительна, что может приводить к
невысокой интенсивности транспирации.
7. Высокий уровень солнечной радиации, который определяет не только
высокую температуру воздуха (как правило, превышающую 25°С), но и большую
интенсивность ультрафиолетового облучения.
8. Дожди зачастую имеют резко выраженный сезонный характер и могут
быть циклоническими или ливневыми, поэтому средние годовые показатели осадков не
всегда отражают реально существующую ситуацию.
9. Многие тропические регионы отличаются обилием и видовым
разнообразием растений и животных. В то время как в экосистемах умеренного климата
нередко доминируют многочисленные особи только нескольких видов, тропические
экосистемы часто состоят из многих видов, каждый из которых представлен небольшим
числом особей (Eyre, 1968; Cloudsley-Thompson, 1975; Harris, 1980).
На развитие и разнообразие почвенных микромицетов влияют все
вышеперечисленные факторы, а также к ним следует добавить состав растительных
сообществ, количественный, качественный, химический состав листовой подстилки и
состояние листового опада. Лесная подстилка играет важную роль в биологическом
19
круговороте веществ и энергии лесных экосистем. Природа подстилки, ее накопление,
формирование, последующие превращения зависят от количества опада, его состава,
времени поступления, географических условий, видового состава лесообразующих
пород, возраста и ярусности насаждения, сомкнутости лесного полога, развития живого
напочвенного покрова. В свою очередь, от мощности лесной подстилки, ее состава,
влажности, особенностей разложения и гумификации зависит возобновление леса. Она
влияет на рост и продуктивность древостоя, а также на другие компоненты лесного
биогеоценоза: физические, химические и биологические свойства и водный режим
почвы, предохраняет от эрозии почв, обеспечивает жизнедеятельность некоторых видов
почвенной фауны, тем самым формируя комплекс почвенных микроорганизмов,
участвующих в разложении опада (Богатырев, 1996). Если масса опада не является
лимитирующим фактором видового состава грибов, то фракционный состав опада
определяет и видовое разнообразие, и обилие сапротрофов на нем. Усложнение
фракционного состава опада ведет, как правило, к видовому разнообразию напочвенных
сапротрофов.
В тропических биотопах тип растительности и видовое разнообразие почвенных
микроорганизмов, участвующих в процессах деструкции, нередко сильно зависят от типа
почвы. Тип почвы, в свою очередь, определяется местными геологическими факторами
(Wicklow, Carroll, 1981).
1.5. Роль грибов в экосистемах лесов умеренных и тропических широт
Микроскопические грибы присутствуют во всех биоценозах без исключения,
являясь одним из ключевых элементов детритной пищевой сети, которая обеспечивает
круговорот биогенных элементов. Их влияние на конкретную экосистему разнообразно и
многогранно – они активно участвуют в деструкции органического вещества (особенно
растительного происхождения), оказывают влияние на численность и видовой состав
других групп организмов в почвах, а также принимают участие в процессах
почвообразования и формирования растительных сообществ (Christensen, 1989;
Работнов, 1993; Bills, 1995; Miller, 1995; Великанов, Сидорова, 2001; Hawksworth, 2002).
С уверенностью можно сказать об огромной роли микроскопических грибов в
тропических лесах, где они вносят существенный вклад в обеспечение растений
элементами питания, способствуют быстрой минерализации органических остатков, а
также иммобилизации микро- и макроэлементов (Lodge, 1993).
20
1.6. Степень изученности тропических грибов
По экспертным оценкам большая часть разнообразия микроорганизмов еще не
описана. Для грибов предполагается, что известно не более 10% от всех реально
существующих видов (Hawksworth, 2001), при этом для микромицетов описаны в
большей степени космополитные виды, выделяемые на широко используемые среды.
Большой потенциал неописанных видов представляют собой некультивируемые на
стандартных средах или обитающие в слабо изученных, особенно тропических, регионах
(Hawksworth, Rossman, 1997; Hawksworth, 2002) виды. Смит и Валлер (Smith, Waller,
1992) по своим работам в Бразилии оценили, что существует около 1 млн. видов грибов
на одних лишь тропических растениях. А в одной из наиболее изученных точек в
Национальном парке Таи в Кот-д’Ивуаре обнаружено около 250 видов почвообитающих
микромицетов и более 300 видов на листовом опаде и поверхности растений (Persiani,
Maggi, 1986; Figueras, Guarro, 1988; Persiani et al., 1998; Mulas, Rambelli,1995; Rambelli et
al., 2004).
Разнообразие грибов находится под пристальным вниманием исследователей
последние 10-20 лет по причине того, что грибы широко используются в прикладных
целях – для производства антибиотиков, ферментов, в пищевых и биотехнологических
целях, как агенты для биопульпирования (размягчения древесины для производства
бумаги с помощью целлюлозо- и лигнинолитиков) и аварийного восстановления после
разливов химических веществ (Hawksworth, 1991, 1993; Hawksworth, Colwell, 1992;
Nisbet, Fox, 1991). Многие из них являются фитопатогенами, изучение которых может
помочь избежать потерь урожаев в сельском хозяйстве (Burgess, Summerell, 1992; Hyde et
al., 2007), а также и патогенами животных и человека (Evans, Ashbee, 2002). Микологи
Австралии, Новой Зеландии и Папуа Новой Гвинеи изучают анаморфные формы грибов
с точки зрения экономической важности видов, патогенных для растений или
затронутых в пищевой индустрии. Гргуринович и Хайд (Grgurinovich, Hyde, 1993)
обнаружили, что австралийскими учеными была опубликована 51 работа по
анаморфным грибам с 1988 по 1991 год, причем 50% составляют именно промышленно
важные роды (Penicllium – 14 работ, Aspergillus – 7, Fusarium – 5). Наиболее интересные
данные по гифомицетам и целомицетам (Coelomycetes) пришли от фипатологов.
Суммируя вышесказанное, основные интересы сосредоточены на изучении
конкретных групп, имеющих практическое значение, в то время как сведений об общем
разнообразии микромицетов в почвах тропических регионов недостаточно. Существует
21
сравнительно мало точек, где проводятся систематические глубокие исследования
микроскопических грибов: Австралия, Кот-д’Ивуар, Бразилия, Аргентина, Гавайи, Гонг-
Конг, Гондурас, Индия, Испания, Коста-Рика, Маврикий, Мьянма, Панама, Пуэрто-Рико,
Таиланд, Тайвань, Фиджи, Филиппины.
Хотя грибы умеренных широт изучены намного лучше, чем тропические, по
данным большого количества работ, проведенных в различных южных странах, можно
сказать, что имеется тенденция к увеличению разнообразия грибов при приближении к
экватору, то есть в тропиках и субтропиках оно в целом выше, чем в северных широтах,
особенно среди групп редуцентов (Lodge et al., 1995). Из отдела Zygomycota роды Absidia
и Cuninghamella (порядок Mucorales) в тропиках встречаются чаще, чем Mucor или
Rhizopus. Последние два рода обильны в северных широтах. Обращает на себя внимание
смена количественного и качественного соотношения видов двух доминирующих родов
– Penicillium и Aspergillus. Доминирование этих групп типично для почв, однако
относительная доля Penicillium в тропических лесах значительно ниже по сравнению с
почвами умеренных широт, где она колеблется в пределах 40–70% (Сизова, 1953;
Мирчинк, 1988). Представленность Aspergillus, напротив, выше. Анализ данных по
широтной встречаемости видов этих родов показывает, что представители рода
Penicillium имеют широкое распространение, без выраженного максимума, однако в
умеренных и южных широтах их разнообразие снижается (Christensen et al., 2000).
Грибы рода Aspergillus, напротив, наиболее многочисленны и разнообразны в тропиках
(Klich, 2002b).
Биллс и Полищук (Bills, Polishook, 1994) показали, что доля родов Penicillium и
Aspergillus в почвах из Коста-Рики и Форта Шерман была достаточно велика. Из почв
лесных питомников южных штатов США (Алабама, Арканзас, Флорида, Джорджия,
Луизиана, Миссиссипи, Северная Каролина, Оклахома, Южная Каролина и Техас)
Ходжес (Hodges, 1962) выделил 121 вид грибов из 45 родов, причем 94 вида составляли
Fungi Imperfecti. Среди них половину составляли виды Penicillium и Aspergillus. P.
jantinellum, P. restrictum, P. funiculosum, Aspergillus fumigatus и A. flavus встречались
наиболее часто. Фарроу (Farrow, 1954) показал, что Penicillium, Aspergillus, Fusarium,
Cuninghamella, Trichoderma, Absidia, Chaetomium, Acrostalagmus и Gliocladium (в таком
порядке) – доминирующие роды грибов, которые были выделены из разных
экспериментальных площадок в Коста-Рике и Панаме. Acrostalagmus albus, Aspergillus
candidus, Fusarium solani, Gliocladium penicilloides, Penicillium funiculosum, Penicillium
22
vinaceum, Trichoderma koningii, Trichoderma lignorum были выявлены в 5-ти площадках
из 6-ти. По данным Миа (Miah et al., 1980) в Южной Индии было выделено 85 видов
грибов из трех основных классов: Ascomycetes, Zygomycetes и Deuteromycetes.
Наибольшее количество грибов было выделено из кислых почв по сравнению с
щелочными методом посева из почвенной суспензии. Среди второго класса отмечены 15
видов из 6 родов: Absidia, Cunninghamella, Gongronella, Mucor, Rhizopus и
Syncephalastrum. Сумчатые грибы составили 23 вида из 10 родов – Achaetomium,
Carpenteles, Chaetomium, Emericella, Eurotium, Microascus, Neocosmospora, Sartorya,
Talaromyces и Theilavia. Доля несовершенных грибов превышала все остальные – 47
видов из родов Alternaria, Aspergillus, Bartalinia, Cephalosporium, Cladosporium,
Curvularia, Fusarium, Helminthosporium, Humicola, Myrothecium, Paecilomyces,
Penicillium, Phoma, Stachybotrys и Trichoderma. Доминирование родов Aspergillus и
Penicillium в этих почвах согласуется с наблюдениями (Waksman, 1932; Saksena et al.,
1967; Kamal, Bhargava, 1973).
Дж. И. Питт (Pitt, 1979) хорошо известен по своей монографии по роду Penicillium
в Австралии. В своей книге он приводит описания и иллюстрации 150 видов, из которых
68 отмечены в Австралии, 16 – в Новой Зеландии, 9 – в Папуа Новой Гвинее и 1 – в
Кирибати. Также в неё включены 5 видов, изолированных из почв с острова Лорд-Хау.
Поскольку виды рода Penicillium имеют широкое распространение, большая часть из
описанных видов была отмечена и в других странах. Но среди 150-ти 4 вида были
встречены на тот момент только в Австралии (P. dendriticum Pitt, P. dimorphosporum H.J.
Swart, P. erythromellis A.D. Hocking, P. mimosinum A.D. Hocking) и 2 вида, которые были
отмечены еще и в Новой Зеландии (P. loliense Pitt, P. resedanum McLennan et al.). Из этих
видов Penicillium dendriticum (ныне Talaromyces dendriticus), P. erythromellis
(Talaromyces erythromellis) и P. loliense (Talaromyces loliensis) нами были выявлены в
Южном Вьетнаме. Границы австралийских видов Penicillium еще не очень хорошо
определены, и Питт включил в монографию большую часть видов, известных в Новой
Зеландии. Позднее к описанным видам в Австралии были добавлены еще 4 вида – P.
maclennaniae H.Y. Yip, P. oblatum Pitt et al., P. radicum A.D. Hocking et Whitelaw и P.
sabulosum Pitt et A.D. Hocking (McKenzie, 2001).
Относительно остальных родов микромицетов стоит сказать, что тропические леса
и другие многочисленные местообитания в Австралии остаются огромным хранилищем
неизвестных анаморфных грибов. Хайд и Хоксворт (Hyde, Hawksworth, 1997) отметили
23
около 30 микроскопических ниш в тропических лесах, откуда могут быть изолированы
новые виды. Если оценка Хоксворта (Hawksworth, 1991) – 5 уникальных видов грибов на
каждый вид сосудистого растения – верна, то в Австралии должны быть еще тысячи
видов, которые предстоит найти, классифицировать и описать. Только Новая Зеландия
имеет приблизительно 2100 описанных видов «коренных» (местных) высших растений
(Nicol, 1997), около 75% которых являются эндемичными. Саттон (Sutton, Pascoe, 1987)
обнаружил множество новых видов грибов как сапротрофов, так и патогенов на местных
австралийских видах растений, таких как Acacia, Banksia и Eucalyptus; Уиттон,
МакКензи и Хайд (Whitton, McKenzie, Hyde, 2002) – на Freycinetia и Pandanus в
Австралии, Новой Зеландии и островах Тихого океана. Гох и Хайд (Goh, Hyde, 1996,
1998) описали новые виды на затопленной древесине. При этом интересно, что число
анаморфных видов грибов из субантарктических островов достаточно невелико
(McKenzie, Foggo, 1989). Список видов с острова Рождества (Shivas, Hilton, 1990)
включает преимущественно фитопатогены. Острова Чатем и Кермадек (McKenzie, 1991c,
1993a; McKenzie, Johnston, 1999) изучены не так подробно, но и там несовершенные
грибы имеют высокий процент от общего количества видов.
По литературным данным, из всех регионов Юго-Восточной Азии исследования
почвенных микромицетов активно ведутся в Таиланде и Мьянме. За последнее время
было выпущено 4 статьи по изучению грибов в этих странах (Thaung, 2008; Thongkantha
et al., 2008; Wang et al., 2008; Osono et al., 2009). До 2009 года почвообитающие грибы
Вьетнама практически не изучались, и до недавнего времени существовали только
отдельные упоминания о них в работах прикладного, особенно медицинского,
направления. С 2011 года нами были впервые начаты масштабные исследования
почвенных грибов в тропических лесах Южного и Центрального регионов Вьетнама.
По работам во Вьетнаме, а именно в Национальном парке Кат Тьен (Александрова,
Сидорова, 2011а, 2011б), было показано, что состав микроскопических грибов обладает
рядом характерных особенностей, отмечаемых и в других тропических лесах (Bills,
Polishook, 1994; Cannon, 1997; Persiani et al., 1998; Pfenning, Abreu, 2006). Как основные
можно выделить следующие:
относительно высокое видовое разнообразие;
крайне низкое видовое богатство и низкое обилие представителей отдела
Zygomycota;
значительная доля микромицетов из порядка Hypocreales;
24
заметный вклад в видовое богатство видов порядка Xylariales;
относительно высокое разнообразие представителей рода Aspergillus и
связанных с ним телеоморф;
сравнительно большое количество потенциально фитопатогенных видов;
высокое разнообразие и обилие грибов, не дающих спороношения на
стандартных питательных средах.
Причины более высокого разнообразия в южных широтах еще не до конца ясны, но
микологи приходят к консенсусу, что в этом играют роль уникальные экологические
условия тропиков (высокая температура воздуха, количество осадков, в некоторых
местах – сезонность, высокая скорость деструкции) и высокое разнообразие растений-
хозяев, обилие ресурсов и разнообразие мест обитаний (Lodge et al., 1995).
Предполагалось, что редуценты населяют места с пониженной специфичностью
растений-хозяев и менее разборчивы, чем патогены, но исследования показали, что
разнообразие в основных группах грибов-редуцентов сильно зависит от разнообразия
хозяев (Lodge et al., 1995). Микроскопические грибы, развивающиеся на остатках
растений, – в большинстве своем вегетативные или анаморфные стадии аскомицетов. В
исследовании специфичности среди редуцентов листового опада в Пуэрто-Рико были
выделены микроскопические грибы из разлагавшихся листьев двух видов деревьев,
Manilkara bidentata (Sapotaceae) и Guarea guidonia (Meliaceae), которые вместе
встречаются в лесной подстилке в двух отстоящих друг от друга местах (Polishook et al.,
1996). Из 172 видов микромицетов более половины грибов (58%) выделялось по крайней
мере дважды на одном из двух видов листьев. Такие предпочтения растений-хозяев
среди редуцентов ранее были отмечены Коули (Cowley, 1970) в Пуэрто-Рико и Корнехо
(Cornejo et al., 1994) – в Панаме. Биллс предположил (Bills, Polishook, 1996), что такое
явление связано скорее с физическими и химическими свойствами листьев, чем со
специфичностью в таксономическом плане (определенные виды растений-хозяев, род
или семейство).
Недавние исследования Хандорфа и Лоджа (Huhndorf, Lodge, 1997) в Эль-Верде,
Пуэрто-Рико, показали, что многие, населяющие древесину сумчатые грибы,
развиваются активнее в субстрате, находящемся на определенной стадии разложения.
Для грибов-редуцентов в тропических лесах Африки значимость стадии разложения
субстрата также была отмечена (Ryvarden, Nuñez, 1992; Laessøe et al., 1996). Подобным
образом Хедгер (Hedger, 1985) показал, что в Эквадоре базидиомицеты из нижних слоев
25
быстрее заселяют частично разложенные листья в противоположность агариковым из
верхних слоев, которым нужны только что опавшие листья. Так, наличие разных
микроусловий и субстратов в разной степени разложения оказывает определенное
влияние на разнообразие грибов-редуцентов в тропических лесах. Эти факторы
обсуждены в работах Лоджа и Кантрелла (Lodge, Cantrell, 1995), Лессо (Laessøe et al.,
1996), Рамбелли (Rambelli et al., 2004).
Стоит отметить, что микроскопические грибы отличаются очень высокой
способностью к распространению (среди благоприятных факторов – малые размеры
структур, относительная лёгкость переноса) и, таким образом, играют основную роль не
только в функционировании экосистем тропических лесов, но и в поддержании
биологического разнообразия (Hyde, 1997). К сожалению, эта группа организмов
является одной из самых слабо изученных в мире (Hawksworth, 1991), а большая часть
исследований ограничена локальной и региональной идентификацией видов, фиксацией
биоразнообразия.
В приложении 5 приведен список видов почвенных микромицетов, отмеченных в
работах по тропическим регионам, и проведено его сравнение с нашими данными.
Исследование функционирования одной из наиболее богатых, интересных и, в то
же время, очень уязвимых экосистем земного шара – тропических лесов – невозможно
без оценки роли грибов в деструкции органических веществ и процессах
почвообразования, их взаимодействия с другими почвенными микроорганизмами,
растениями и животными. В связи с этим необходима интенсификация микологических
исследований, сочетание традиционных подходов с применением современных
молекулярных методов и охват работой новых регионов.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в рамках программы комплексных исследований структурно-
функциональной организации тропических лесных экосистем, проводимых на базе
Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-исследовательского и
технологического центра.
2.1. Описание мест работы
Социалистическая Республика Вьетнам – государство в Юго-Восточной Азии,
расположено вдоль юго-восточной окраины полуострова Индокитай и занимает большую
площадь в восточной части полуострова. Большую часть территории (3/4 всего Вьетнама)
занимают горы. Крупнейшие горные формации находятся в северо-западной части страны,
они состоят в основном из гранита, гнейса, сланца, сланца и песчаника. Древние высоко
метаморфизованные и твердые известняки с высоко карстовыми эрозиями очень типичны и
широко распространены в северной части страны. К востоку горы постепенно уступают
место обширным аллювиальным равнинам, часто с минимальными отметками высоты.
Южнее горные районы образуют разрозненные плато, где средний уровень повышения
колеблется от 500 до 1500 м над уровнем моря. Южная часть страны представлена частично
заболоченными равнинами в низовьях реки Меконг. В северной части Вьетнама также
встречаются низменности, например, в дельте реки Хонгха (Rundel, 1999).
На территории Вьетнама, а также граничащих с ним государств, таких как Лаос,
Таиланд и Камбоджа, составляющих восточный участок полуострова Индокитай,
произрастают чрезвычайно богатые разными видами растений растительные сообщества, и
представлен широкий спектр местообитаний. Богатство флоры, высокий уровень
разнообразия типов растительности сделали затруднительным описание фитогеографических
границ и общих типов фитоценозов.
Климат Юго-Восточной Азии и полуострова Индокитай определяется появлением
зимних и летних муссонов. Северные и северо-восточные ветры преобладают в регионе с
октября по март, эти ветры холодные и сухие. Ветры с юга и юго-запада доминируют в Юго-
Восточной Азии с апреля по сентябрь, они приходят из Индии и Тихого океана, где регионы
высокого давления образуются в течение лета, и приносят с собой тепло и влагу. Погода
соответственно устанавливается теплая и дождливая. В то же время сложная орография
области и специфика береговой линии Вьетнама локально сдвигают направления муссонов,
изменяют время сухого и влажного сезонов и влияют на количество осадков. Это приводит к
возникновению различных климатических моделей в стране.
26
Во Вьетнаме на основе накопленных климатологических данных в ученые выделили 7
типов климата. Аверьянов и его коллеги классифицировали эти типы следующим образом
(Averyanov et al., 2003):
1. Муссонный тропический климат с холодной зимой и летними дождями;2. Муссонный тропический климат с холодной зимой и летне-осенними дождями;3. Муссонный тропический климат с теплой зимой и зимне-осенне-зимними дождями;4. Муссонный тропический климат с теплой зимой и осенне-зимними дождями;5 Муссонный тропический климат с теплой зимой и летними дождями;6. Муссонный субэкваториальный климат с летними дождями;7. Муссонный тропический климат в горах.
Вьетнам делится на три климатических района: Северный, Центральный и Южный.
Северный Вьетнам характеризуется субтропическим муссонным климатом (типы климата 1,
2 по схеме, описанной выше). Летний дождливый сезон длится здесь с конца мая по начало
октября. В его середине, с июля по сентябрь, выпадает примерно 80% годовой нормы
осадков. В самые жаркие месяцы средняя максимальная температура воздуха в Ханое 31-
32°С, зарегистрированный абсолютный максимум 42,8°С. С середины октября до середины
марта погода сухая и теплая. На равнинах средние температуры трех зимних месяцев
составляют 17-20°С, иногда температура опускается ниже 5°С.
Центр Вьетнама так же, как и Север, характеризуется субтропическим муссонным
климатом (тип климата 2, в прибрежной зоне – 3 по схеме, описанной выше). Дожди
начинаются позже, чем в других районах — ближе к августу, в основном, с сентября по
январь, и достигают максимальной интенсивности в октябре-ноябре, когда в остальных
областях страны устанавливается ясная погода. Влажный период здесь тянется до января.
Больше осадков, до 3000-3500 мм в среднем за год, получает северная половина этого
климатического района, прежде всего восточные хребты и предгорья Чыонг Шона, в
меньшей мере — береговые равнины. На горном плато Да Лат на уровне 1800 м температура
воздуха круглый год не превышает 25°C (тип климата 7 по схеме, описанной выше).
Южным Вьетнамом называют часть Вьетнама, расположенную между крайней южной
точкой страны, мысом Камау, и условной границей, находящейся примерно в районе 17-й
параллели северной широты. Но часто ее уменьшают, и северная условная граница в этом
случае проходит примерно по провинции Куанг Нгай.
Южный Вьетнам находится в тропической и отчасти субэкваториальной зонах, поэтому
здесь нет четких времен года, как на севере. Здесь наблюдаются два сезона: сухой и
влажный. Колебания температуры воздуха и воды в течение года находятся в пределах
нескольких градусов. Рельеф разнообразный. В северной половине южного Вьетнама
находится горный хребет Чыонг Шон, а южную занимает дельта реки Меконг, одной из
27
крупнейших рек мира. Климат южной части Вьетнама – резко выраженный муссонный, с
чередованием протяженных сухого и влажного сезонов (типы климата 4, 5, 6 по схеме,
описанной выше). Сухой сезон начинается с ноября (октября) и длится до апреля-мая,
влажный – с апреля-мая по октябрь. Среднемесячные температуры в сухой сезон 26-27°С, во
влажный – 24°С. Максимум осадков – 1000-1200 м – приходится на 3 из 6 месяцев влажного
сезона – июль, август, сентябрь.
Исследования видового состава комплексов почвенных микромицетов в почве и опаде
тропических лесов проводились преимущественно в Южном и Центральном Вьетнаме – из 5
исследованных национальных парков к Южному Вьетнаму относятся 3 из них
(Национальный парк Донг Най: сектор Нам Кат Тьен, лесной массив Ма Да, лесное
хозяйство Лок Бак), 2 оставшихся – к Центральному Вьетнаму (Национальный парк Би Дуп –
Нуй Ба и Национальный парк Чу Янг
Син) (рис. 1.).
28
Рисунок 1. Карта Вьетнама. Точками
обозначены места работы:
1 – сектор Нам Кат Тьен (Национальный
парк Донг Най),
2 – лесной массив Ма Да (Национальный
парк Донг Най),
3 – лесное хозяйство Лок Бак,
4 – Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба,
5 – Национальный парк Чу Янг Син.
Сбор почвы и растительного опада был проведен на модельных площадках в 16
типичных биотопах исследованных ООПТ (табл. 1). По 10 образцов каждого субстрата
(почва, опад, «воздушный» опад) с модельной площадки. Дополнительно было обработано
36 образцов, данные по которым вошли в общий список видов для ООПТ, но не учитывались
в анализе комплексов микромицетов.
Табл
ица
1 Х
арак
тери
стик
а ра
йоно
в ис
след
ован
ия и
объ
ем с
обра
нног
о м
атер
иала
О
ОП
Т
Тип
мес
тооб
итан
ия
Тип
поч
вы
Дат
а
Обо
знач
ение
*Т
ип о
браз
цов
Кол
-во
обра
зцов
Кол
-во
видо
в
Все
го
видо
в
Поч
ва10
42
Лис
тово
й оп
ад
10
57
Вто
ричн
ый
мус
сонн
ый
высо
кост
воль
ный
лес
с до
мини
рова
нием
Lag
erst
roem
ia c
alyc
ulat
a (L
ythr
acea
e), у
част
ием
Tetr
amel
es n
udifl
ora
(Dat
isca
ceae
), H
aldi
na c
ordi
folia
(Rub
iace
ae) и
H
opea
odo
rata
(Dip
tero
carp
acea
e)
11°2
5'43
" с.
ш.,
107°
25'3
9" в
.д.,
130
м на
д ур
. м.
11.0
6.20
11
КТ
11 Р
П
«Воз
душ
ный»
опа
д10
43
Поч
ва10
33
П
ерви
чны
й м
уссо
нны
й вы
соко
ство
льны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес
c уч
асти
ем C
aesa
lpin
iace
ae, C
ombr
etac
eae,
Dip
tero
carp
acea
e,
Lyth
race
ae, M
orac
eae,
Rub
iace
ae, S
apin
dace
ae, S
terc
ulia
ceae
11
°26'
26"
с.ш
., 10
7°24
'02"
в.д
., 16
0 м
над
ур. м
.
Фер
ралл
итно
-ма
ргал
итна
я на
вы
ветр
енны
х ба
заль
тах
21.1
1.20
12
КТ
12 Д
Л
Лис
тово
й оп
ад
10
39
Поч
ва10
42
Нац
иона
льны
й па
рк
Дон
г Н
ай,
сект
ор Н
ам
Кат
Тье
н
Уча
сток
лес
овос
стан
овле
ния
Dip
tero
carp
us sp
p, H
opea
spp.
, Sh
orea
spp.
(Dip
tero
carp
acea
e)
11°2
3'46
" с.
ш.,
107°
22'3
1" в
.д.,
100
м на
д ур
. м.
22.1
1.20
12
КТ
12 В
К
Лис
тово
й оп
ад
10
38
117
Поч
ва10
37
Пер
вичн
ый
высо
кост
воль
ный
дипт
ерок
арпо
вый
лес,
пл
акор
ный
учас
ток
c D
ipte
roca
rpus
dye
ri (D
ipte
roca
rpac
eae)
, Ir
ving
ia m
alay
ana
(Irv
ingi
acea
e)
11°1
8'50
" с.
ш.,
107°
04'1
8" в
. д. 1
20 м
над
ур.
м.
20.0
6.20
11
МД
11
Лис
тово
й оп
ад
10
44
Поч
ва10
36
Нац
иона
льны
й па
рк
Дон
г Н
ай,
лесн
ой
масс
ив М
а Д
а
Пер
вичн
ый
высо
кост
воль
ный
дипт
ерок
арпо
вый
лес,
в
лока
льно
м п
ониж
ении
рел
ьефа
с у
част
ием
Anis
opte
ra c
osta
ta,
Shor
ea h
arm
andi
i, S.
roxb
urgh
ii (D
ipte
roca
rpac
eae)
, Irv
ingi
a m
alay
ana
(Irv
ingi
acea
e) и
Sw
into
nia
flori
bund
a (A
naca
rdia
ceae
) 11
°18'
50"
с.ш
., 10
7°04
'19"
в д
. 120
м н
ад у
р. м
.
20.0
6.20
11
МН
11
Лис
тово
й оп
ад
10
38
123
Поч
ва10
38
Пре
дгор
ный
поли
дом
инан
тны
й ле
с на
вер
шин
е хо
лма
с уч
асти
ем A
naca
rdia
ceae
, Dip
tero
carp
acea
e, E
laeo
carp
acea
e,
Irvi
ngia
ceae
, Lau
race
ae, M
alia
ceae
11
° 50'
12'' с
. ш.,
107°
38'2
8'' в
. д.,
650
м на
д ур
. м.
20.0
4.20
12
ЛБ-
12 В
Л
исто
вой
опад
10
34
Поч
ва10
49
П
редг
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес
на с
клон
е с
учас
тием
A
naca
rdia
ceae
, Apo
cyna
ceae
, Dip
tero
carp
acea
e, C
lusi
acea
e,
Elae
ocar
pace
ae, C
hrys
obal
anac
eae,
Mor
acea
e, S
terc
ulia
ceae
11
°43'
04'' с
.ш.,
107°
42'3
2'' в
.д.,
800
м на
д ур
. м.
Кра
сно-
жёл
тая
ферр
алли
тная
гл
убок
о др
енир
ован
ная
на г
лини
сты
х сл
анца
х
18.0
4.20
13
ЛБ-
13 С
Л
исто
вой
опад
10
35
Поч
ва10
38
Лес
ное
хозя
йств
о Л
ок Б
ак
Сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес,
при
русл
овой
уча
сток
с
Pand
anus
sp.
11°4
3'48
'' с.ш
., 10
7°43
'12'
' в.д
., 11
00 м
над
ур.
м.
Алл
юви
альн
ая
гидр
омор
фная
ог
леен
ная
11.0
4.20
13
ЛБ-
13 Л
Л
исто
вой
опад
10
38
113
29
30
Поч
ва10
18
Сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лист
венн
ый
лес
с пр
еобл
адан
ием
Faga
ceae
, уча
стие
м A
lting
iace
ae, L
aura
ceae
, H
amam
elid
acea
e, P
odoc
arpa
ceae
12
°10'
51"
с.ш
., 10
8°41
'09"
в.д
., 14
80 м
над
ур.
м.
7.07
.201
1
БД11
ГШ
Л
исто
вой
опад
10
29
Поч
ва10
24
Сре
днег
орно
е со
снов
ое р
едко
лесь
е с
Pinu
s kes
iya
12
°11'
33"
с.ш
., 10
8°40
'49"
в.д
., 15
30 м
над
ур.
м.
Горн
ая
ферр
алли
тная
кр
асно
-жел
тая
на г
рани
тах
11.0
7.20
11
БД11
СР
Лис
тово
й оп
ад
10
35
Поч
ва10
23
Нац
иона
льны
й па
рк
Биду
п –
Нуй
Ба
Сре
днег
орны
й см
ешан
ный
лес
с пр
еобл
адан
ием
Pin
us k
rem
pfii
(Pin
acea
e) и
уча
стие
м Fo
kien
ia h
odgi
nsii
(Cup
ress
acea
e),
Elae
ocar
pace
ae, M
agno
liace
ae, T
heac
eae,
Pod
ocar
pace
ae
12°1
0'54
" с.
ш.,
108°
41'2
4" в
.д.,
1500
м н
ад у
р. м
.
Горн
ая т
ёмно
-бу
рая
лесн
ая
на г
рани
тах
12.1
1.20
12
БД12
ПК
Л
исто
вой
опад
10
26
102
Поч
ва10
38
Лис
тово
й оп
ад
10
33
Горн
ое к
риво
лесь
е на
хре
бте
с уч
асти
ем E
laeo
carp
acea
e,
Eric
acea
e, F
agac
eae,
Gut
tifer
acea
e, L
aura
ceae
, Mag
nolia
ceae
, M
yrta
ceae
, The
acea
e
12°2
2'93
'' с.ш
., 10
8°22
'16'
' в.д
., 19
90 м
над
ур.
м.
08.0
4.20
12
ЧЯ
С12
ГК
«В
озду
шны
й» о
пад
1025
Поч
ва10
31
Сре
днег
орны
й см
ешан
ный
лес
на т
ерра
се с
уча
стие
м Pi
nus
krem
pfii
(Pin
acea
e), D
acry
dium
ela
tum
, (Po
doca
rpac
eae)
, Fok
ieni
a ho
dgin
sii (
Cup
ress
acea
e)
12°2
4'31
" с.
ш.,
108°
23'1
9" в
.д.,
1500
м н
ад у
р. м
.
Горн
ая б
урая
ле
сная
на
гран
итах
22
.05.
2014
ЧЯ
С14
ГС
Л
исто
вой
опад
10
32
Поч
ва10
39
Сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес
на с
клон
е Fa
bace
ae,
Faga
ceae
, Gut
tifer
acea
e, L
aura
ceae
, Myr
tace
ae, R
ubia
ceae
, Rut
acea
e Th
eace
ae
12°2
3'72
'' с.ш
.; 10
8°21
'01'
' в.д
., 11
00 м
над
ур.
м.
13.0
4.20
12
ЧЯ
С12
ГП
Л
исто
вой
опад
10
29
Поч
ва10
31
Сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес
на с
клон
е El
aeoc
arpa
ceae
, Fag
acea
e, G
uttif
erac
eae,
Lau
race
ae, M
agno
liace
ae,
Myr
tace
ae, R
hodo
leia
ceae
, The
acea
e 12
°24'
04"
с.ш
., 10
8°21
'07"
в.д
., 10
00 м
над
ур.
м.
Горн
ая
гуму
сно-
ферр
алли
тная
на
гра
нита
х 23
.05.
2014
ЧЯ
С14
СШ
Л
исто
вой
опад
10
45
Поч
ва10
34
Лис
тово
й оп
ад
10
36
Нац
иона
льны
й па
рк
Чу Я
нг С
ин
Сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес,
при
русл
овой
уча
сток
с
Pand
anus
sp.
12°2
5'03
" с.
ш.,
108°
22'3
8" в
.д.,
1000
м н
ад у
р. м
.
Алл
юви
альн
ая
гидр
омор
фная
ог
леен
ная
25.0
3.20
13
ЧЯ
С13
ПП
«В
озду
шны
й»оп
ад
10
29
186
Все
го
350
353
*При
меч
ание
: ука
заны
обо
знач
ения
пло
щад
ок, с
оотв
етст
вую
щие
обо
знач
ения
м в
друг
их т
абли
цах
31
2.1.1. Сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най)
Географическое положение. Работы были проведены в секторе Нам Кат Тьен
Национального парка Донг Най. Он расположен на юге Вьетнама, в 150 км к северу-востоку
от города Хошимин. Парк был организован в 1978 г. и включает три заповедных сектора,
расположенных в различных провинциях южного Вьетнама. Площадь сектора Нам Кат Тьен
составляет 38 302 га (Tordoff, 2002).
Рельеф. Территория Парка находится на стыке южных отрогов горного хребта Чыонг
Шон и равнин Южного Вьетнама. Рельеф различается в пределах отдельных секторов – от
равнинного Нам Кат Тьен (с отметками над уровнем моря 150-170 м) до холмистого с
отметками до 659 м (Аничкин, Тхинь, 2011). Сектор Нам Кат Тьен (провинция Донг Най)
расположен в высотах 120-350 м над ур. м. Рельеф местности среднехолмистый, с большим
количеством невысоких каменистых гряд и низин, затапливаемых во влажный сезон.
Климат. Климат на территории Кат Тьена относится к 5-му типу в выше приведенной
классификации – муссонный тропический с теплой зимой и летними дождями, резко
выражена сезонность. Среднегодовая температура воздуха составляет около 26°С. Годовое
поступление осадков около 2400 мм (Blanc et al., 2000; Аничкин, Тхинь, 2011). Большая
часть дождей выпадает на протяжении мая-ноября, пик влажного сезона приходится на
август-сентябрь (до 400-450 мм/мес.). С декабря по март осадков почти не бывает.
Тип почвы. Почва ферраллитно-маргалитная на выветренных базальтах. В некоторых
местах этот тип сменяется на красно-жёлтые ферраллитные глубоко дренированные почвы
на глинистых сланцах (Околелова и др., 2014).
Растительность. На территории сектора произрастают первичные муссонные
высокоствольные полидоминантные c участием Caesalpiniaceae, Combretaceae,
Dipterocarpaceae, Lythraceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae и вторичные
равнинные полулистопадные полидоминантные муссонные тропические леса с
преобладанием Lythraceae (Lagerstroemia spp.), Fabaceae (Afzelia xylocarpa, Sindora
siamensis, Dalbergia spp.), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora) (рис. 2.). Сомкнутость крон
высокая, четко прослеживаются четыре древесных яруса. В парке встречаются более 150
видов деревьев. Структура и динамика характерных лесных формаций национального парка
подробно описаны (Vandekerkhove et al, 1993; Blanc et al., 2000; Кузнецов, Кузнецова, 2011).
Описание мест работы. В секторе Нам Кат Тьен материал собирали в два срока: в
июне 2011 г. и в декабре 2012 г. Материал собран на трех участках леса. Всего было
отобрано 70 образцов.
32
1) Вторичный муссонный высокоствольный лес с доминированием Lagerstroemia
calyculata (Lythraceae), участием Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Haldina cordifolia
(Rubiaceae) и Hopea odorata (Dipterocarpaceae) (11°25'43" с.ш., 107°25'39" в.д., 130 м над ур.
м.). Почва темноцветная ферраллитно-маргалитная, сформирована на выветренных
базальтах, довольно богатая гумусом (3-5% содержания углерода в верхнем горизонте).
Мощность гумусированного горизонта достигала 10-15 см. Было отобрано 10 образцов
верхнего минерального горизонта почвы (глубина 3-5 см). Листовой опад был двух типов:
опад с почвы – очень обильный после сухого сезона, в начальной стадии разложения – и
опад, задержанный на кустах и листьях ротанга на высоте 1,5-2 м, со следами разложения,
отобрано по 10 образцов опада с почвы и «воздушного» опада (дата сбора материала –
11.06.2011).
2) Первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес c участием
Caesalpiniaceae, Combretaceae, Dipterocarpaceae, Lythraceae, Moraceae, Rubiaceae,
Sapindaceae, Sterculiaceae (11°26'26" с.ш., 107°24'02" в.д., 160 м над ур. м.). Почва
ферраллитно-маргалитная на выветренных базальтах, темноцветная, покрыта слоем свежего
листового опада. Было взято 20 образцов (по 10 – верхнего горизонта почвы и листового
опада) (дата сбора материала – 21.11.2012).
3) Участок лесовосстановления, где в 1996 – 1998 гг., на землях бывших
сельхозугодий, были проведены посадки диптерокарповых пород Dipterocarpus alatus, D.
dyeri, Hopea odorata, Anisoptera costata, Shorea sp. (Dipterocarpaceae) (11°23'46" с.ш.,
107°22'31" в.д., 100 м над ур. м.). Почва красно-жёлтая ферраллитная, глубоко
дренированная на глинистых сланцах, покрыта толстым слоем свежего листового опада. С
этого участка было взято 20 образцов (дата сбора материала – 22.11.2012).
Помимо этого были взяты соскобы в 10 точках со стен жилого дома, в местах
видимого биоповреждения стен плесневыми грибами (рис. 3):
1. за шкафом, нижняя часть стены;2. за шкафом, пол;3. зеленый налет на стене на углу;4. бамбуковый стеллаж;5. потолок на кухне в углу над плитой;6. потолок на кухне в углу над раковиной;7. под раковиной сверху;8. под раковиной снизу;9. угол у двери в ванну (был обработан «Белизной» в июне);10. косяк двери в ванну (съеденный термитами).
Соскобы были собраны в стерильные микропробирки и проанализированы подобным
же образом, как и образцы почвы и опада (см. пункт 2.3.).
а б
в
д
ae, Dipterocarpaceae, Lythraceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, 2012 г.
г
Рисунок 2. Сектор Нам Кат Тьен: а, б, в – вторичный муссонный высокоствольный муссонный тропический лес с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), участием Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Hopea odorata (Dipterocarpaceae), 2011 г.; г – участок лесовосстановления с участием Dipterocarpus spp, Hopea spp., Shorea spp., д – первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес c участием Caesalpiniaceae, Combretace
33
Рисунок 3. Сектор Нам Кат Тьен. Места соскобов со стен старого дома, арендуемого
Тропическим центром, 2012 г. Слева направо: точки 1-10.
34
35
и настоящее
ии, покрытый
первичными
–
длит ы
от 1900
Максимум
красно-жёлтая
ферраллитн
2.1.2. Лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най)
Географ ческое положение. В время Национальный парк Донг Най
представляет собой самый южный для Вьетнама участок территор
тропическими лесами (11°07'-11°30'с.ш., 106°54'-107°13' в.д.).
Рельеф. Рельеф территории преимущественно равнинный, мягко волнистый с
отметками над уровнем моря от 30-90 м в центре массива, до 150 м – на западе и 350 м – на
северо-востоке. Гидрологическая сеть развита слабо и представлена небольшими реками,
сильно пересыхающими в сухой сезон. Река Ма Да питает небольшие лесные речки
шириной 3-5 м, наполняющиеся водой в третьей декаде июня и пересыхающие в сентябре-
октябре.
Климат. Климат на территории лесного массива Ма Да можно отнести к 5-му типу в
выше предложенной классификации, как и в секторе Нам Кат Тьен муссонный
тропический с теплой зимой и летними дождями, с резко выраженной сезонностью –
чередованием протяженных сухих и влажных сезонов. Влажный сезон наступает в апреле-
мае (иногда в начале марта) и заканчивается в октябре (ноябре), сухой сезон начинается с
ноября (иногда октября) и ся до апреля-мая. Среднемесячн е температуры воздуха
сухого и влажного сезонов отличаются на 2-3°С и составляют, соответственно, в сухой
сезон 26-27°С, во влажный – 24°С (Кузнецов, 2003). Годовое количество осадков колеблется
до 2100 мм. На протяжении всего сухого сезона выпадает до 50 мм осадков в месяц.
осадков приходится на июль, август, сентябрь.
Тип почвы. Геологическая платформа образована глинистыми сланцами и залегает в
зависимости от рельефа на глубине 5-7 м и более от поверхности. Часто на поверхности
сланцев залегают кальциты. В местах исследования была представлена
ая почва, глубоко дренированная, на глинистых сланцах.
Растительность. Лесной массив Ма Да стал одним из первых мест Южного Вьетнама,
где были начаты комплексные зоолого-ботанические исследования, организованные
Южным отделением Совместного Российско-Вьетнамского Тропического научно-
исследовательского и технологического центра. Это место привлекло исследователей тем,
что там уцелели малонарушенные смешанные равнинные полулистопадные
диптерокарповые леса ( рис. 4), в то время как значительная их часть в этом регионе
пострадала в результате военного применения дефолиантов. В 1989 г. в этом месте была
построена Экологическая станция для проведения постоянных работ, выбрана стационарная
модельная площадка в 1 га на участке первичного диптерокарпового леса, не затронутого
36
Н проведены
чески единственный участок первичного тропического муссонного леса Южного
Вьетн
а с разным микрорельефом. Почва красно-жёлтая
ферра
ии, лес
там б
опада для выделения почвообитающих микромицетов
(дата сбора материала – 20.06.2011).
вырубками. а ней были микроклиматические наблюдения, изучение структуры
почвенного покрова и водного режима, подробные ботанические и зоологические
исследования (Kuznetsov, 2003). Изучение этого места активно продолжалось в последние
годы (Околелова и др., 2014). Сейчас лесной массив Ма Да находится под охраной и входит
в территорию одного из крупнейших Биосферных заповедников южной части Вьетнама –
Донг Най. В 2011 г. он был включен в список Всемирных биосферных заповедников
ЮНЕСКО и объединил сектор Нам Кат Тьен и Природно-культурный заповедник Донг Най.
Это практи
ама.
Описание мест работы. Образцы для исследования были отобраны в июне 2011 г. на
территории лесного массива Ма Да. В 2011 г. на стационарной площадке (Kuznetsov, 2003)
было выбрано два смежных участк
ллитная на глинистых сланцах.
1) Первичный высокоствольный диптерокарповый лес, плакорный участок c
Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) (11°18'50" с.ш., 107°
04'18" в.д. 120 м над ур. м.). Первый участок представляет собой ровную часть на
небольшом повышении, где эмерджентами являются Dipterocarpus dyeri и Irvingia
malayana, под которыми опад лежит толстым слоем.
2) Первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении
рельефа с участием Anisoptera costata, Shorea harmandii, S. roxburghii (Dipterocarpaceae),
Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Swintonia floribunda (Anacardiaceae) (11°18'50" с.ш.,
107°04'19" в д. 120 м над ур. м.). Второй участок расположен в небольшом понижен
олее богат лианами, опад скудный, т.к. регулярно смывается во время дождей.
В июне 2011 г. всего было собрано 40 образцов: на каждом участке – по 10 образцов
образцы верхнего горизонта почвы и
а б
в г
д е
Рисунок 4. Лесной массив Ма Да: а, б, в – первичный высокоствольный
диптерокарповый лес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae),
Irvingia malayana (Irvingiaceae); г, д, е – первичный высокоствольный диптерокарповый
лес, в локальном понижении рельефа с участием Anisopteracostata, Shoreaharmandii, S.
roxburghii (Dipterocarpaceae), Irvingiamalayana (Irvingiaceae) и Swintonia floribunda
(Anacardiaceae).
37
38
2.1.3. Лесное хозяйство Лок Бак
Географическое положение. Материал был собран на территории лесного хозяйства
Лок Бак (LộcBảk Forest Enterprise), расположенного в холмистой местности в верховьях
реки Донг Най, в 35 км северо-западнее города Бао Лок (Bảo Lộc) в районе Бао Лам (Bảo
Lâm District) провинции Лам Донг (Lâm Đồng Province) Южного Вьетнама в апреле 2012 и
2013 гг. Эта территория находится на южной оконечности хребта Чыонг Шон (Trường Sơn)
или Аннамского хребта, который проходит с севера на юг вдоль всей границы Вьетнама.
Его южная часть образует группу горных плато, называемых Центральное нагорье или
плато Тай Нгуен (Tây Nguyên), со средними высотами от 500 до 1500 м над ур. м.
Рельеф. Рельеф этого места гористый и представляет собой относительно невысокие
гряды, между которыми расположены небольшие речки и их долины.
Климат. Климат в лесном хозяйстве Лок Бак — муссонный, с чередованием сухого и
влажного сезонов. Сухой сезон начинается с октября и длится до апреля-мая.
Среднемесячные температуры в сухой сезон 18-24°С, во влажный – 26-33°С, максимум
осадков приходится на июль-август.
Тип почвы. Почва в лесном хозяйстве Лок Бак относится к типу красно-жёлтых
ферраллитных, глубоко дренированных на глинистых сланцах. В прирусловых участках
лесов – аллювиальная гидроморфная оглеенная почва.
Растительность. Холмы покрыты первичными предгорными полидоминантными
муссонными тропическими лесами (рис. 5), в которых ведется умеренная хозяйственная
деятельность.
Описание мест работы. Образцы для исследования были собраны на трех участках,
сильно отличающихся режимом увлажнения. Сбор материала проведен в апреле 2012 г. и
апреле 2013 г.
1) Предгорный полидоминантный лес на вершине холма с участием Anacardiaceae,
Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae, Irvingiaceae, Lauraceae, Maliaceae (11°50'12'' с.ш.,
107°38'28'' в. д., 650 м над ур. м.).
Первая площадка – участок леса на вершине невысокого холма, представлен
предгорный полидоминантный муссонный тропический лес с участием представителей
семейств: Anacardiaceae, Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae, Irvingiaceae, Lauraceae, Maliaceae.
Участок частично осветлен из-за точечной вырубки крупных деревьев. Почва красно-
желтая ферраллитная, опад обильный, состоит из листьев на разных стадиях разложения.
Было отобрано 20 образцов (10 – образцов верхнего минерального горизонта почвы и 10
39
образцов растительного опада) (дата сбора материала – 20.04.2012).
2) Предгорный полидоминантный лес на склоне с участием Anacardiaceae,
Apocynaceae, Dipterocarpaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae, Chrysobalanaceae, Moraceae,
Sterculiaceae (11°43'04'' с.ш., 107°42'32'' в.д., 800 м над ур. м.).
Вторая площадка – участок леса на хорошо дренированном склоне у ручья.
Предгорный полидоминантный муссонный тропический лес с участием представителей
семейств Anacardiaceae, Apocynaceae, Dipterocarpaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae,
Chrysobalanaceae, Moraceae, Sterculiaceae. Лес не затронут хозяйственной деятельностью.
Почва красно-желтая ферраллитная, опад обильный, состоит из листьев на разных стадиях
разложения. Было отобрано 20 образцов (10 образцов верхнего минерального горизонта
почвы и 10 образцов растительного опада) (дата сбора материала – 18.04.2013).
3) Среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp.
(11°43'48'' с.ш., 107°43'12'' в.д., 1100 м над ур. м.).
Третья площадка – прирусловой участок среднегорного полидоминантного леса в
заливаемой ложбине у истоков ручья. Преобладают Pandanus sp. (Pandanaceae) и
древовидные папоротники, вокруг – лес с участием представителей семейств: Annonaceae,
Arecaceae, Fagaceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Theaceae, на аллювиальной гидроморфной
оглеенной почве. Опад скудный, смывается дождями. Было отобрано 20 образцов (10
образцов верхнего минерального горизонта почвы и 10 образцов растительного опада) (дата
сбора материала – 11.04.2013).
Всего в лесхозе Лок Бак было отобрано и проанализировано 60 образцов верхнего
горизонта почвы и листового опада.
а б
в г
д е
Рисунок 5. Лесное хозяйство Лок Бак: а, б – предгорный полидоминантный лес на
вершине холма с участием Anacardiaceae, Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae, Irvingiaceae,
Lauraceae, Maliaceae, 2012 г.; в, г – предгорный полидоминантный лес на склоне с
участием Anacardiaceae, Apocynaceae, Dipterocarpaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae,
Chrysobalanaceae, Moraceae, Sterculiaceae, 2013 г.; д, е - среднегорный полидоминантный
лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г.
40
41
2.1.4. Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
Географическое положение. Би Дуп–Нуй Ба был включен в список лесов
специального назначения совсем недавно, в 2010 году, как природный заповедник общей
площадью 64 000 га, ныне Национальный парк. Он расположен в провинции Лам Донг на
юге Аннамских гор, на высоте свыше 1400 м (12°00'-12°19' с. ш., 108°21'-108°44' в.д.).
Рельеф. Рельеф местности в парке Би Дуп-Нуй Ба – характерный горный. Наивысшая
точка национального парка – гора Би Дуп на востоке, которая достигает 2287 м. Гора
Лангбиан (также известная как Нуй Ба), 2167 м высотой, лежит в непосредственной
близости от заповедника на западе. Гидрологическая сеть национального парка развита
очень хорошо. Поверхность склонов изрезана руслами постоянных и временных водотоков.
На его территории находятся три бассейна рек.
Климат. Климат на территории парка можно отнести к 7-му типу по приведенной
выше классификации – горный муссонный тропический, характеризующийся менее
выраженной сезонностью. Пик влажного сезона приходится на сентябрь-октябрь. Годовое
поступление осадков на плато Да Лат около 1865 мм, среднегодовая температура воздуха
16-20°С (New et al., 2000).
Тип почвы. Ложе водотоков сложено мощеными плитами гранитов. Почва горная
ферраллитная красно-желтая на гранитах и в некоторых местах – горная тёмно-бурая лесная
на гранитах.
Растительность. На территории национального парка выделяются два основных типа
лесов – хвойные и широколиственные вечнозеленые леса (рис. 6). В хвойных лесах
доминирует Pinus kesiya, с небольшими количествами P. merkusii. Этот тип леса покрывает
21 019 га или 29% всей площади природного заповедника (Аничкин, 2007). Хвойные леса
представляют собой сукцессионный тип растительности, сформировавшейся на пожарищах.
Если лес не горел, то возникает широколиственный вечнозеленый лес (Eames, 1995).
Вечнозеленые леса покрывают 36 069 га или 51% площади национального парка. В
них содержатся значительные количества хвойных пород, таких как Pinus dalatensis,
Calocedrus macrolepis, Fokienia hodginsii и Podocarpus imbricatus. Эти леса могут быть
широко классифицированы на две лесные формации – на нижние и верхние горные леса. В
нижних горных лесах доминируют виды деревьев из семейств Fagaceae и Lauraceae,
включая Castanops isindica, Lithocarpus spp., Quercus spp., Cinnamomum spp. и Litsea spp.
Верхние горные вечнозеленые леса характеризуются присутствием родов Syzygium и
Rhododendron (Eames, Nguyen Cu, 1994).
42
Описание мест работы. Материал для исследований был собран на трех участках в
июле 2011 г. и ноябре 2012 г.
1) Среднегорный полидоминантный лиственный лес с преобладанием Fagaceae,
участием Altingiaceae, Lauraceae, Hamamelidaceae, Podocarpaceae (12°10'51" с.ш., 108°41'09"
в.д., 1480 м над ур. м.). На участке горного полидоминантного широколиственного леса с
небольшим присутствием хвойных пород наиболее многочисленны Lithocarpus sp., Quercus
sp., Castanipsis sp. (Fagaceae), Podocarpus sp. (Podocarpaceae), несколько деревьев Pinus
krempfii (Pinacea). Почва покрыта листовым опадом слоем до 5 см. Было отобрано 20
образцов (10 образцов верхнего минерального горизонта почвы и 10 образцов
растительного опада) (дата сбора материала – 07.07.2011).
2) Среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya (12°11'33" с.ш., 108°40'49" в.д.,
1530 м над ур. м.). Первый ярус участка сухого соснового редколесья представлен P. kesiya,
в подросте редкое возобновление сосны, сомкнутость крон низкая. Травяной покров
представлен, главным образом, злаками и папоротниками с проективным покрытием около
15-20%. Почва горная ферраллитная красно-желтая на гранитах, на склонах хорошо развита,
с тонкой черной прослойкой (следы пожара), гумусовый горизонт имеет мощность 10-20 см,
комковатой структуры, серо-желтый. Лесная подстилка в основном состояла из веток сосны
и хвои на разной стадии деструкции. Всего из соснового редколесья было отобрано 20
образцов (дата сбора материала – 11.07.2011 г.).
3) Среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii (Pinaceae) и
участием Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Theaceae,
Podocarpaceae (12°10'54" с.ш., 108°41'24" в.д., 1500 м над ур. м.). Участок леса,
сформированный реликтовой породой расположен на пологом, хорошо дренированном
склоне. Почва горная тёмно-бурая лесная на гранитах, рыхлая, хорошо развита, покрыта
толстым слоем опада на разных стадиях разложения. Подстилка мощная, толщиной до 20
см, верхний слой (1-2 см) состоит из свежего опада хвоинок и листьев окружающих
деревьев, гумусовый горизонт мощностью 7-10 см, подстилающая порода представлена
выветренными гранитами. Под подстилкой находится сеть толстых корней с
многочисленными полостями под ними, вся толща пронизана мелкими корешками.
Отобрано 20 образцов (дата сбора материала – 12.11.2012).
Всего в Национальном парке Би Дуп–Нуй Ба отобрано 60 образцов почвы и листового
опада.
а б
в г
д е
ж з
43
44
Рисунок 6. Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба: а, б, в – среднегорный
полидоминантный лиственный лес с преобладанием Fagaceae, участием Altingiaceae,
Lauraceae, Hamamelidaceae, Podocarpaceae, 2011 г.; г, д, е – среднегорное сосновое
редколесье с Pinus kesiya, 2011 г.; ж, з – среднегорный смешанный лес с преобладанием
Pinus krempfii (Pinaceae) и участием Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Elaeocarpaceae,
Magnoliaceae, Theaceae, Podocarpaceae.
2.1.5. Национальный парк Чу Янг Син
Географическое положение. Парк расположен в провинции Дак Лак, в северной
части Южных Аннамских гор, в 60 км к юго-востоку от города Буон Ма Тхуот. Парк был
создан в 2002 году, и его основной целью является защита лесных экосистем и сохранение
редких видов животных и растений. Площадь Чу Янг Сина составляет 59 667 га,
координаты – 12°14'-12°31' с.ш., 108°18'-108°35' в.д.
Рельеф. Рельеф местности характерный горный. Топография характеризуется
крутыми склонами и узкими долинами. В центральной части парка находится гора Чу Янг
Син высотой 2442 м – самый высокий пик горной системы на юге Чыонг Шона.
Климат. Климат – муссонный тропический, характерный для высокогорных массивов.
Относится к 7-му типу по приведенной выше классификации.
Тип почвы. Почва на территории парка в основном горная ферраллитная. В
исследованных местообитаниях имеются свои особенности, которые накладывают
отпечаток на характеристики почвы. Встречались и горная бурая лесная, и горная гумусно-
ферраллитная почвы на гранитах, в прирусловых участках лесов формируется
аллювиальная гидроморфная оглеенная почва.
Растительность. В основном в Национальном парке Чу Янг Син произрастают
горные полидоминантные тропические леса (рис. 7).
Описание мест работы. Материал был собран в 5 точках парка в апреле – мае 2012 –
2014 гг.
1) Горное криволесье на хребте с участием Elaeocarpaceae, Ericaceae, Fagaceae,
Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Theaceae (12°22'93'' с.ш., 108°22'16'' в.д.,
1990 м над ур. м.). Почва горная бурая лесная на гранитах, опад гетерогенный по составу, в
небольшом количестве. Было отобрано 10 образцов верхнего горизонта почвы, 10 образцов
листового опада с поверхности почвы и 10 образцов «воздушного» опада (дата сбора
материала – 08.04.2012).
45
2) Среднегорный смешанный лес на террасе с участием Pinus krempfii (Pinaceae),
Dacrydium elatum, (Podocarpaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae) (12°24'31" с.ш.,
108°23'19" в.д., 1500 м над ур. м.). Почва – горная бурая лесная на гранитах, очень рыхлая,
под корнями образованы полости. Подстилка хорошо развита, состоит из толстого слоя
листового опада и хвоинок, выделяются слои находящиеся на разных стадиях разложения.
Было отобрано по 10 образцов верхнего горизонта почвы и листового опада на поверхности
почвы (дата сбора материала – 22.05.2014).
3) Среднегорный полидоминантный лес на склоне Fabaceae, Fagaceae, Guttiferaceae,
Lauraceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Rutaceae Theaceae (12°23'72'' с.ш., 108°21'01'' в.д., 1100 м
над ур. м.). Почва – горная гумусно-ферраллитная на гранитах. Опад лежит толстым слоем,
представлен листьями на разных стадиях разложения. Собрано 10 образцов верхнего
горизонта почвы и 10 образцов листового опада с поверхности почвы (дата сбора материала
– 13.04.2012).
4) Среднегорный полидоминантный лес на склоне Elaeocarpaceae, Fagaceae,
Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Rhodoleiaceae Theaceae (12°24'04" с.ш.,
108°21'07" в.д., 1000 м над ур. м.). Почва – горная гумусно-ферраллитная на гранитах. Опад
лежит толстым слоем, представлен листьями на разных стадиях разложения. Собрано 10
образцов верхнего горизонта почвы и 10 образцов листового опада с поверхности почвы
(дата сбора материала – 23.05.2014).
5) Среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp.
(12°25'03" с.ш., 108°22'38" в.д., 1000 м над ур. м.) на правом берегу реки Да Уен, в
заливаемой низине при впадении ручья. Окружающий лес состоит из Pinus kesiya и пород из
семейств Fagaceae (Lithocarpus), Clusiaceae (Garcinia), Apocynaceae, Theaceae, Lauraceae. В
низине заросли Pandanus sp. Почва аллювиальная гидроморфная оглеенная. Опад в низине
скудный, смывается потоками воды при разливе ручья после дождей, в окружающем лесу
слой в несколько сантиметров из свежего листового опада и хвоинок. Содержимое корзинок
эпифитов было отобрано из кроны дерева семейства Fagaceae (12°23'47'' с.ш., 108°20'57''
в.д., 1040 м над ур. м.). Собрано 30 образцов (дата сбора материала – 25.03.2013).
Всего в Национальном парке Чу Янг Син было отобрано 120 образцов верхнего
горизонта почвы, опада с почвы и «воздушного» опада.
а б
в г
д е
ж з
46
и к
Рисунок 7. Национальный парк Чу Янг Син: а, б – горное криволесье на хребте с
участием Elaeocarpaceae, Ericaceae, Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae,
Myrtaceae, Theaceae, 2012 г.; в, г – среднегорный полидоминантный лес на склоне
Fabaceae, Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Rutaceae Theaceae,
2012 г.; д, е – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus
sp., 2013 г.; ж, з – среднегорный полидоминантный лес на склоне Elaeocarpaceae,
Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Rhodoleiaceae Theaceae,
2014 г.; и, к – среднегорный смешанный лес на террасе с участием Pinus krempfii
(Pinaceae), Dacrydium elatum, (Podocarpaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), 2014 г.
47
48
2.2. Сбор образцов
Образцы брали по стандартной методике из верхнего горизонта почвы ( глубина 1-5
см) и листового опада в стерильные пакеты из крафт-бумаги и максимально быстро
подсушивали. В сухом состоянии они хранились до выделения микроскопических грибов
(7-30 дней). Всего в ходе работы было собрано 350 образцов почвы и листового опада.
Список и характеристика образцов приведены в Приложении 1.
2.3. Анализ образцов
Анализ образцов почвы и листового опада проводили на кафедре микологии и
альгологии Биологического факультета МГУ. Он включал в себя высев и учет грибов на
твердых питательных средах и их выделение в чистые культуры (Методы…, 1991;
Великанов и др., 1980; Кураков, 2001). Выделение микромицетов было выполнено методом
посева из серийных разведений З. Ваксмана на агаризованные питательные среды в
модификации Д.Г. Звягинцева (Методы…, 1991). Работа по идентификации стерильных
культур микромицетов молекулярно-генетическим методом была частично выполнена на
кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ (выделение и получение
чистых культур стерильных штаммов микромицетов), частично – в Институте биологии
развития им. Н.К. Кольцова РАН (пробное выделение ДНК из чистых культур на колонках),
основная часть эксперимента была проведена на Беломорской биологической станции (ББС)
им. Н.А. Перцова МГУ (выделение ДНК из чистых культур методом солевого буфера,
электрофорез, секвенирование, анализ полученных данных).
Посев. На технических весах стерильно (на часовом стекле, стерилизованном
спиртом) брали навески почвы и опада по 10 г (по 1 навеске из каждого образца) и
переносили их в протертые спиртом фарфоровые ступки. Далее почву увлажняли
небольшим количеством стерильной воды и растирали в течение 5 минут стерильным
пестиком. Растертая почва и опад переносились стерильным шпателем в пустую
стерильную колбу объемом 250 мл, после чего стерильной водой ополаскивали ступку и
пестик и сливали в ту же колбу. На 10 г грунта в колбу добавляли 90 мл воды, то есть
концентрация почвенных суспензий составляла 1 г/100 мл. После этого колбы на 2 часа
помещались на качалку. Далее 1 мл полученной почвенной суспензии автоматической пипеткой со стерильным
наконечником переносили в пробирку с 9 мл стерильной воды, тщательно пипетировали,
затем таким же образом разводили суспензию еще в 10 раз, после чего наносили по 0,1 мл
49
.
разбавленной почвенной суспензии на каждую чашку Петри с твердой питательной средой
и растирали суспензию по поверхности среды стерильным стеклянным шпателем.
Для посева было использовано две среды: модифицированная среда Чапека-Докса с
содержанием сахарозы 0,3% и сусло-агар. Сочетание этих сред позволяет выявить довольно
широкий спектр видов микромицетов и легко дифференцировать морфологические типы
колоний в посеве.
Так как мы не планировали проводить анализ видового состава бактерий и
актиномицетов, в среды добавляли антибиотик широкого спектра действия цефтриаксон (1
г/л среды). Антибиотик вносили в колбу со средой после стерилизации, когда среда
остывала до 50-60ºС, стерильным шприцом в пламени горелки.
Состав сред для выделения микромицетов:
Cреда Чапека: сахароза — 1,5 г, NaNO3 — 1,5 г, KH2PO4 0,5 г, MgSO4*7H2O — 0,25
г, KCl — 0,25 г, FeSO4 — следы, агар — 5-7 г, вода — 500 мл
Сусло-агар: неохмеленное пивное сусло — 80 мл, агар — 5-7 г, вода — 420 мл.
Посев на чашки Петри проводили в пятикратной повторности на каждый тип среды
для каждого образца (10 чашек Петри на один образец). Общее число чашек Петри для
почвенного посева составило 10*350 = 3500 штук.
Культивирование. Инкубация посева осуществлялась в термостате при 28ºС в
течение 7 дней.
Учет. Учет выделенных микромицетов проводили на 7 сутки роста, после посева
подсчитывали количество колоний каждого морфологического типа и выделяли их в
чистую культуру для дальнейшей идентификации. Дополнительно чашки просматривали на
14 день для выделения медленно растущих видов.
Поверхность среды каждой чашки Петри внимательно рассматривали невооруженным
глазом и – при необходимости – под микроскопом; обнаруженные колонии изучали
визуально, микроскопировали, описывали их культуральные и морфологические признаки и
присваивали каждому условному виду (морфологическому типу) учетный номер. Под
«условным видом» мы подразумеваем совокупность колоний, которые казались
экспериментатору представителями одного вида. Если у экспериментатора возникали
сомнения, но не уверенность в том, что перед ним представители разных видов, близких по
морфологии, то в таком случае отличающимся колониям присваивались различные номера.
Далее микромицеты каждого «условного вида» выделяли в чистые культуры на
стандартные твердые агаризованные среды (сусло-агар и стандартная среда Чапека) (Gams
et al., 1998) методом трех уколов, после чего проводили идентификацию чистых культур.
50
Стандартная среда Чапека отличалась от среды Чапека для выделения процентом
содержания сахарозы (стандартная среда – 3%, среда для выделения – 0,3%). После
определения часть видов была пересеяна в стерильные пробирки со скошенной средой
сусло-агара для хранения и создания коллекции. Также некоторые виды закладывались на
хранение в эппендорфы в 15%-ный глицерин, стерильно, в пламени горелки, и далее их
помещали в морозильную камеру на -70°С.
Представленность видов оценивали по показателям пространственной частоты
встречаемости и относительного обилия видов (Мирчинк, 1988; Bills et al., 2004; Zak, Willig,
2004).
Идентификация почвенных грибов по морфологическим признакам. Для
идентификации по морфологическим признакам использовали следующие определители
(Raper, Fennel, 1965; Simmons, 1967; Raper, Thom, 1968; Udagawa, 1969; Booth, 1971; Gams,
1971; Ellis, 1971, 1976; Stolk, Samson, 1972, 1983; Hoog, 1974; Samson, 1974; Милько, 1974;
Sigler, Carmichael, 1976; Билай, 1977; Кириленко, 1978; Pitt, 1979; Sutton, 1980; Van
Oorschot, 1980; Arx, 1981a; Gerlach, Nirenberg, 1982; Ramirez, 1982; Gams, 1983; Билай,
Коваль, 1988; Hoog et al., 2000; Мельник, 2000; Schroers, 2001; Zare et al., 2001; Klich, 2002а;
Domsch et al., 2007), а также статьи, содержащие обработки отдельных родов и описания
новых видов.
Наименования видов и систематическое положение дано в соответствии с базами
данных: CABI Bioscience Databases (http://www.indexfungorum.org) и The Myco Bank Fungal
databases (http://www.mycobank.org) (по состоянию на 01.11.2015). В случае расхождения
данных принимали сведения, приведенные в Myco Bank.
2.4. Идентификация неспорулирующих культур молекулярно-генетическим
методом
Сложность идентификации заключается в том, что не все виды можно однозначно
определить по морфологическим признакам. Эти признаки могут быть либо очень
скудными и непостоянными, либо отсутствовать вообще, как это происходит у
неспорулирующих (стерильных) культур грибов. Существуют так называемые
криптические виды или виды-двойники, которые сходны фенотипически (морфологически),
но имеют различия на генетическом уровне (Hibbett et al., 2011). Иногда определение грибов
связано с одной из стадий жизненного цикла (анаморфной (бесполой) или телеоморфной
(половой)), и эти стадии могут быть просто не обнаружены в природе. Развитие
51
молекулярных методов в биологии вообще и в микологии в частности позволило подойти к
решению этой проблемы.
Для идентификации неспорулирующих (стерильных) культур и уточнения видов,
которые по морфологическим критериям требовали верификации, был использован
молекулярно-генетический метод.
Большая часть ранних филогенетических построений в царстве грибов выполнена на
основании анализа кластера ядерных рибосомальных генов (Winka, 2000). В этом кластере
помимо структурных генов 5.8S, 18S, 28S рРНК имеются транскрибируемые ITS 1 и ITS 2
спейсерные участки. Структурные гены более консервативны, поэтому их
последовательности можно использовать для разграничения на уровне порядков (Winka,
2000). Межгенные спейсерные участки, наоборот, более вариабельны, поэтому
используются для разграничения видов и родов. Поэтому для идентификации стерильных
культур грибов до вида мы решили использовать последовательности кластера
рибосомальных генов ITS1-5.8S-ITS2, включающие как вариабельные участки межгенных
спейсерных последовательностей ITS-1 и ITS-2, так и консервативный участок
рибосомальной субъединицы 5.8S. Для этого кластера в базе данных GenBank собрано
больше всего информации, его используют в качестве универсального для грибов гена в
программе Barcoding of Life (Seifert, 2009). Именно эти участки секвенируют для первичной
молекулярной идентификации, а уже потом работают с участками, дающими более четкие
результаты в конкретных группах грибов.
Чистую культуру выращивали в чашках Петри на агаризованном сусле в течение 7-10
дней на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ. Посев
производили тремя уколами в питательную среду. Выросшие колонии стерильным
скальпелем в стерильных условиях снимали с поверхности среды, помещали в пробирки-
эппендорф и использовали для выделения ДНК.
Нам было интересно проверить эффективность двух разных методов выделения ДНК
из неспорулирующих культур – с помощью колонок и с помощью солевого буфера.
Пробное выделение ДНК из мицелия чистых культур микромицетов методом колонок
производили в Институте биологии развития им. Н.К. Кольцова с помощью набора Wizard®
SV Genomic DNA Purification System (A2361) (Promega, США) по протоколу производителя
и на Беломорской биологической станции (ББС) им. Н.А. Перцова МГУ – с помощью
набора Diatom™ DNA Prep (ООО Лаборатория «Изоген») методом солевого буфера.
52
Метод выделения ДНК на колонках с помощью микроцентрифуги происходил по
следующей схеме:
1. Помещение кусочка мицелия в микроцентрифужную пробирку объемом 1,5 мл.
2. Добавление в пробирку с мицелием следующего раствора: раствор для лизиса
ядер (Nuclei Lysis Solution) – 100 мкл (растворяет стенки мембран клеток), 0,5М EDTA (pH
8,0) – 25 мкл (для лизирующего буфера), протеиназа К (20 мг/мл) – 10 мкл (для инактивации
ДНКаз, 1-го фермента, который начинает действовать при повреждении клеток) на 1
образец.
3. Инкубирование образцов в полученном растворе в течение 18 ч при
температуре 55°С в тепловом блоке.
4. Добавление 125 мкл лизирующего буфера (Wizard SV Lysis Buffer) в каждый
образец и перемешивание на вортексе.
5. Перенесение в колонки 1,5 мкл гомогената, не допуская попадания крупных
кусков (они могут забить колонку).
6. Центрифугирование в течение 3 минут при 13000 оборотах.
7. Извлечение колонки и удаление жидкости из пробирки.
8. Промывка полученных образцов ДНК с помощью добавления 650 мкл
промывочной жидкости (Column Wash Solution), содержащей 95 % этанол.
9. Центрифугирование в течение 1 минуты при 13000 оборотах.
10. Удаление жидкости из пробирки. Поместить колонку обратно в пробирку.
11. Повторение пунктов 8-10 4 раза.
12. Изъятие колонки из пробирки и удаление жидкости из пробирки. Возврат
колонки обратно в пробирку.
13. Центрифугирование в течение 2 минут при 13000 оборотах для высушивания
полученного материала.
14. Перенесение материала на колонке в новую пробирку объемом 1,5 мл.
15. Добавление в пробирку 250 мкл воды, свободной от нуклеаз (Nuclear-free
Water), комнатной температуры. Инкубирование в течение 2 минут при комнатной
температуре.
16. Центрифугирование в течение 1 минуты при 13000 оборотах. Жидкость НЕ
удаляется из пробирки.
17. Повторение пункта 15 и 16, но центрифугирование в течение 2-х минут.
18. Удаление колонки.
19. Хранение выделенной и очищенной ДНК от -20 до -70°С.
53
Данный метод быстр и не требует гомогенизации, однако выход грибной ДНК очень
низок, а сама ДНК оказывается нестабильной и годится только для быстрого использования.
Метод выделения ДНК с помощью солевого буфера состоял в следующем:
1. Приготовление рабочего раствора Солевого буфера. Содержимое флакона с 10-
кратным Солевым буфером, 5 мл, перенести в мерный цилиндр, довести
бидистиллированной водой до метки 50 мл и 96% этиловым спиртом до метки 150 мл и
перемешать. Готовый рабочий раствор Солевого буфера следует хранить в герметично
закрытой посуде при температуре 4°С.
2. В пробирку объемом 1,5 мл внести кусочек исследуемой пробы, добавить 400 мкл
Лизирующего реагента и перемешать содержимое пробирки переворачиванием (5-10 раз).
3. Термостатировать пробирку со смесью 5-7 мин. при температуре 65°С 5 мин. Если
выделение ДНК проводится из твердого сухого мелкоизмельченного материала, то следует
термостатировать 30-40 мин.
4. После термостатирования центрифугировать пробирку со смесью 10 сек. при 5000 g.
Прозрачный супернатант целиком перенести в чистую пробирку.
5. В пробирку с чистой смесью добавить 20 мкл суспензии сорбента NucleoS™ (перед
использованием NucleoS™ следует интенсивно встряхнуть на вортексе).
6. Пробирку поместить на ротатор и перемешивать 10 мин. (10-20 об/мин.)
7. Центрифугировать 10 сек. при 5000 g.
8. Осторожно, не задевая осадка, удалить супернатант с помощью пипетки.
9. К осадку добавить 200 мкл Лизирующего реагента, тщательно перемешать на
вортексе до полного гомогенного состояния.
10. Добавить в пробирку 0,5 мл рабочего раствора Солевого буфера.
11. Перемешать содержимое пробирки переворачиванием пробирки 5-10 раз.
12. Центрифугировать 10 сек. при 5000 g.
13. Осторожно удалить супернатант, не задевая осадка, с помощью водоструйного
насоса.
14. Добавить в пробирку 0,5 мл Солевого буфера, перемешать содержимое пробирки
на вортексе, центрифугировать 10 сек. при 5000 g и осторожно удалить супернатант с
помощью насоса.
15. Повторить пункт 14.
16. Посушить осадок при температуре 65°С в течение 4-5 мин.
17. В эту же пробирку внести 50-100 мкл ЭкстраГена™.
54
18. Суспендировать содержимое пробирки на вортексе 5-10 сек. до получения
гомогенной суспензии, потом термостатировать 4-5 мин. при 65°С.
19. Еще раз суспендировать содержимое пробирки на вортексе перед
центрифугированием.
20. Центрифугировать 1 мин. при 10000 g.
21. Перенести супернатант в чистую пробирку. ДНК хранить при температуре –20°C.
Гомогенизацию проводили с помощью жидкого азота, фарфоровой ступки и пестика.
Единственное отступление от протокола выделения по инструкции состояло в увеличении
времени инкубации образца в Лизирующем буфере при 65°С до 60 мин. для более полного
лизиса клеток грибов. Этот метод выделения дает хороший выход грибной ДНК, раствор
которой довольно долго затем может храниться.
С помощью ПЦР были амплифицированы ITS-участки ядерной рДНК (ITS-1 и ITS-2),
которые разделяют гены двух высокомолекулярных рРНК – 18S (SSU) и 25-28S (LSU) – и
включают низкомолекулярную последовательность рРНК 5.8S, с использованием
соответствующей пары праймеров ITS-1 F (Gardes, Brunes, 1993) и ITS-4 (White et al., 1990).
Программа амплификации была установлена опытным путём и проведена по
следующему плану: денатурация при 95°С в течение 5 минут, отжиг праймеров 35 циклов:
при 95°С – 15 сек, 55°С – 20 сек, 72°С – 30 сек, заключительная стадия элонгации – 7 мин.
Амплификацию проводили по стандартному протоколу для праймеров ITS-1 F и ITS-4 с
помощью набора для амплификации ДНК с ColoredTaq полимеразой (арт. К0132) компании
Sileks. Продукты реакции анализировали с применением электрофореза в 2%-ном агарозном
геле с бромистым этидием. Наличие ДНК в ультрафиолетовом свете оценивали путём
проведения электрофореза. Суммарный выход ДНК был достаточно высок. Секвенирование
проводили с тех же праймеров в обоих направлениях на автоматическом секвенаторе
ABIPrism 3100 Genetic Analyzer («Applied Biosystems HITACHI», США) с использованием
набора реактивов Big Dyev.1.1. Полученные последовательности подвергали первичной
обработке с помощью программы Codon Code Aligner (www.codoncode.com). Попарное и
множественное выравнивание сиквенсов проводили с помощью алгоритмов ClustalW и
MUSCLE в программе MEGA 6.0 (Tamura et al., 2013). Поиск сходных последовательностей
генов проводили с помощью программы BLASTNCBI (www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/).
Полученные нами сиквенсы были депонированы в базу данных GenBank (NCBI) под
номерами KP074967 – КР075007, КР747689 – КР747712.
55
2.5. Анализ полученных данных
Для оценки видового разнообразия культивируемых почвенных микромицетов
исследованных особо охраняемых природных территорий Южного и Центрального
Вьетнама были подсчитаны такие показатели, как частота встречаемости и обилие каждого
вида в каждой экспериментальной площадке, индекс разнообразия и выровненность по
Шеннону, мера доминирования Симпсона.
Обилие вида рассчитывается по формуле:
p = n/N,
где n – количество колоний данного вида для данного местообитания, а N – общее
количество колоний всех видов для данного местообитания.
Частота встречаемости вычисляется по формуле:
v = m*100/10,
где m- количество образцов, в которых был встречен данный вид.
Индекс Шеннона рассчитывается по формуле:
H’ = - Σpi*lnpi,
где pi – относительное обилие особей i-ого вида.
Выровненность по Шеннону вычисляется по формуле:
E = H’/Hmax=H’/lnS,
где H’ – индекс Шеннона, Hmax – максимально возможная для данного сообщества
величина индекса Шеннона, равная максимальному обилию всех видов, S – общее
количество обнаруженных видов.
Эта величина характеризует выровненность относительного обилия видов
относительно друг друга.
Как и все индексы, основанные на относительном обилии видов, индекс Шеннона
учитывает одновременно и выровненность, и видовое богатство исследуемого
местообитания. Это дает возможность унифицировать характеристики разнообразия
сообщества и выразить их одним числом. Величина индекса Шеннона варьирует в пределах
от 0 до 6, в эксперименте, как правило, укладывается в интервал от 1 до 3,5. Чем выше
индекс Шеннона, тем больше видовое богатство выборки и тем более выровнены
относительные обилия видов внутри нее.
56
Мера доминирования Симпсона вычисляется по формуле:
D = Σ (ni*( ni -1)/N(N-1)),
где ni – число особей i-ого вида,
N – общее число особей.
По мере увеличения индекса Симпсона разнообразие уменьшается, поэтому для
наглядности обычно используют обратный индекс Симпсона:
Dобр = 1/D
Индекс Симпсона очень чувствителен к присутствию в выборке наиболее обильных
видов. В работе была использована обратная форма индекса Симпсона.
Для проведения сравнительного анализа изученных местообитаний Вьетнама было
необходимо провести расчёт индексов сходства (коэффициентов сходства). В настоящее
время существует большое разнообразие таких индексов. Чаще всего используется индекс
Сёренсена, который может быть подсчитан как с учетом качественных, так и
количественных (обилие видов) данных и который практически не отличается от самого
первого индекса сходства – Жаккара.
Коэффициент Жаккара вычисляется по формуле: Cj = j/a+b-j.
Качественный коэффициент сходства Сёренсена рассчитывается по формуле:
CS = 2*j/(a+b),
где j – число общих видов на обоих участках, а – число видов на участке А, b – число
видов на участке В.
Индекс сходства принимает значение 1 в случае полной идентичности выборок и
убывает по мере нарастания их различий, 0 – если выборки совершенно различны и не
включают общих видов (Мегарран, 1992).
Качественные меры сходства имеют один недостаток: они не принимают во внимание
относительные обилия видов. В уравнениях одинаково учитываются и обильные, и редкие
виды. Это привело к возникновению модифицированного индекса Сёренсена, расчет
которого основан именно на количественных данных.
Количественный коэффициент сходства Сёренсена рассчитывается по формуле:
СN = 2jN/(aN+bN),
где aN– общее число особей на участке А, bN – общее число особей на участке В, jN –
сумма наименьших из двух обилий, встреченных на обоих участках.
Формула Жаккара более строгая, т. к. получаемые с ее помощью коэффициенты
соответствуют реальному сходству, тогда как формула, по которой расcчитывается индекс
57
ni.
Сёренсена, дает сугубо относительные величины. Например, если в одном местообитании
обитает какое-то количество видов, а в другом половина из них, то их сходство по Жаккару
равно 0,5, или 50%, т.е. соответствует двукратному различию, а Сёренсен в этом случае
дает величину 2/3. Это не имеет решающего значения при сравнительных анализах, так как
и в том, и в другом случае с помощью получаемого ряда цифр можно судить о степени
сходства, однако при незначительных видовых различиях сравниваемых комплексов
некоторое завышение показателей, полученных по формуле Сёренсена, может приводить к
нивелированию различий. Индексы, вычисленные по формуле индекса Сёренсена, образуют
более выровненную кривую. Коэффициент Жаккара имеет большую амплитуду числового
выражения, т.е. большую дифференцирующую силу при средних и высоких показателях
сходства (примерно от 30% и выше). Лишь при очень низких величинах сходства
преимущество в этом плане имеет формула Сёренсена. Формула Жаккара лежит в основе
целого ряда других индексов, например, группового сравнения по видам и по обилию.
Широкое распространение среди количественных индексов получили два индекса
Мориситы, в основе которых лежат вероятности обнаружения доминантных видов:
классический индекс Мориситы и индекс Мориситы-Хорна. Индекс общности Мориситы
(Сλ) является производным от индекса Симпсона и, в свою очередь, был модифицирован
Генри Хорном. Индекс Мориситы и его модификации, в отличие от других индексов, не
сильно зависят от видового богатства и размера выборки, но очень чувствительны к
численности самых обильных видов (Ricklefs, Lau, 1980; Linton et al., 1981). Формула для
расчета индекса Мориситы следующая:
СmH = 2*Σ(anibni)/(da+db)*aN*bN, где aN – общее число видов на участке А,
ani – число i-го вида на этом же участке, da = Σani2/aN2, то же для b
Смысл поправки Хорна к индексу Мориситы заключается только в том, что значение
этого индекса варьируется строго в диапазоне от 0 до 1.
Индекс Брея-Куртиса часто называют аналогом качественного индекса Сёренсена,
если сравнивается встречаемость видов вероятностная интерпретация), т.е. учитываются
вероятности встреч признаков. Формула для его вычисления идентична формуле индекса
Сёренсена:
CBC = 2P(A B)/P(A)+P(B), где P(A) – общее количество видов на площадке А, P(B) – общее количество видов на
площадке B, P(A B) – количество общих видов на площадках А и B.
(
58
Он рассчитан для неслучайных выборок, к которым относится и наша выборка,
поскольку для получения данных частоты встречаемости были использованы селективные
питательные среды и мы создавали специальные условия для выращивания почвенных
грибов в культуре.
Помимо вышеуказанных индексов существуют индексы Чао-Жаккара и Чао-
Сёренсена (Chao et al., 2005), которые являются модификацией индексов Жаккара и
Сёренсена. Индекс Чао-Сёренсена в некотором роде дублирует количественный индекс
Сёренсена.
В нашей работе мы решили использовать 5 индексов сходства для того, чтобы иметь
возможность сравнить полученные результаты и выбрать наилучшие из них: классические
индексы Сёренсена (качественный) и Жаккара, индекс Чао-Сёренсена (количественный
индекс Сёренсена), Мориситы-Хорна и Брея-Куртиса. Все указанные индексы были
рассчитаны в программе EstimateS 8.0 (Colwell, 2006).
Для визуализации полученных данных по индексам сходства в программе
STATISTICA 8.0 были построены дендрограммы, которые выявляют, какие из
исследованных национальных парков оказываются сходными и как они распределяются
относительно друг друга в зависимости от степени сходства.
Альтернативный подход к измерению β-разнообразия – изучение степени
ассоциированности или сходства участков или выборок при помощи стандартных методов
экологической ординации и классификации (Джонгман и др., 1999).
Также мы применили методы ординации для исследования общего сходства участков
и выделения основных групп. Сам по себе этот подход не дает прямой оценки β-
разнообразия (степень различий ряда местообитаний), но он позволяет расположить
комплексы видов микромицетов вдоль некоторых осей, опираясь на данные видового
состава. Для этой цели был проведен анализ методом главных компонент с использованием
меры отличия Брея-Куртиса в программе РСО3 (Джонгман и др., 1999; Anderson, 2003).
Результатом ординации является диаграмма, на которой местообитания представлены
точками на плоскости в двумерном пространстве. Задача ординации – разместить точки
таким образом, чтобы близкие между собой биотопы со сходным видовым составом
соседствовали, а биотопы, разнящиеся по видовому составу, находились в удалении.
Математические расчеты производились с использованием программы Microsoft Exсel
Office 2007, STATISTICA 8; РСО3 (Anderson, 2003), EstimateS 8.0 (Colwell, 2006).
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Анализ общего видового списка почвенных грибов
В результате обработки образцов и анализа полученных данных был составлен общий
список видов почвообитающих микромицетов, выявленных в Центральном и Южном регионах
Вьетнама, а именно в 5-ти особо охраняемых природных территориях: в Национальном парке
Донг Най, объединяющем сектор Нам Кат Тьен и лесной массив Ма Да, в лесном хозяйстве Лок
Бак, в Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба и Национальном парке Чу Янг Син. Список
насчитывает 353 вида микромицетов из 117 родов (Приложение 2). Большая часть видов – 325
(92% от всего видового богатства) – принадлежит отделу Ascomycota, из них 21 вид (6% от
видового богатства отдела Ascomycota) образует телеоморфу в культуре, остальные виды
представлены анаморфными стадиями. Отдел Zygomycota представлен 20 (5%) видами из
одного порядка Mucorales, отдел Basidiomycota – 8 (2%) видами из 5 порядков: Agaricales,
Cantharellales, Hymenochaetales, Sporidiobolales, Tremellales, группы Incertae sedis и одним
видом, принадлежащим отделу, но не идентифицированным до порядка.
В отделе Ascomycota ведущими по количеству видов являются порядки Eurotiales (133
вида, 43% от всего видового богатства) и Hypocreales (69 видов, 21% от всего видового
богатства). Порядки Pleosporales, Xylariales, Sordariales, группа Incertae sedis, а также порядок
Mucorales из отдела Zygomycota представлены большим количеством видов, чем остальные, но
меньшим по сравнению с выше указанными: 24 (6,8%), 19 (5%), 19 (5%), 17 (5%) и 20 (5,6%)
соответственно (табл. 2).
Наиболее богаты видами роды Penicillium – 80 (21%) и Aspergillus – 31 (8%) (включая
холоморфы) из порядка Eurotiales. Меньшим, но значимым количеством видов характеризуются
роды из порядка Hypocreales Trichoderma – 16 (4%), Fusarium – 12 (3%) и Acremonium – 10 (2%).
Обнаруженные грибы относятся к разным эколого-трофическим группам, выделяемым по
предпочтению субстратов и источников питания. Наиболее многочисленны сапротрофные
микромицеты, развивающиеся в почве и на разлагающихся растительных остатках. Это, в
первую очередь, представители анаморфных родов Aspergillus и Penicillium и связанных с ними
телеоморфных родов Eupenicillium и Talaromyces. К этой же группе относятся Hamigera,
Humicolopsis, Mucor, Paecilomyces, Purpureocillium и др.
59
Таблица 2 Таксономическая структура выявленных почвообитающих микромицетов в
исследованных местообитаниях Центрального и Южного Вьетнама
Отдел Порядок Количество видов Доля от общего видового богатства %
Zygomycota Mucorales 20 5.6Botryosphaeriales 6 1.7Calosphaeriales 1 0.3Capnodiales 5 1.4Chaetosphaeriales 2 0.6Chaetothyriales 3 0.8Diaporthales 3 0.8Dothideales 3 0.8Eurotiales 133 43.1Helotiales 5 1.4Hypocreales 69 21.2Incertae sedis 19 5.4Microascales 8 2.3Onygenales 5 1.4Ophiostomatales 1 0.3Pezizales 1 0.3Pleosporales 24 6.8Saccharomycetales 1 0.3Sordariales 17 4.8
Ascomycota
Xylariales 19 5.4Agaricales 2 0.6Cantharellales 1 0.3Hymenochaetales 1 0.3Incertae sedis 1 0.3Sporidiobolales 1 0.3
Basidiomycota
Tremellales 2 0.6Всего видов 353 100
Значительным числом видов представлены факультативно фитопатогенные грибы,
способные как к сапротрофному развитию на растительных остатках, так и к активному
поражению древесных и травянистых растений: Alternaria, Cladosporium, Clonostachys,
Fusarium, Drechslera, Paraconiothyrium, Pestalotiopsis, Phoma, Phomopsis, Phialophora,
Tubercularia, Verticillium. Среди этой группы можно выделить отдельно группу
целлюлозолитиков, имеющих важное практическое значение в сфере биотехнологии
(биоконтроль), медицины (производство антибиотиков), почвоведения, сельскохозяйственной и
перерабатывающей органические отходы промышленности. В неё входят такие роды, как
60
61
Acremonium, Amorphotheca, Aspergillus, Chaetomium, Chrysonilia, Clonostachys, Curvularia,
Epicoccum, Geotrichum, Gliocladium, Gliomastix, Graphium, Humicola, Myrothecium,
Neoscytalidium, Nodulisporium, Phaeoisaria, Pleurostomophora, Pseudoallescheria, Rhizostilbella,
Sarocladium, Scopulariopsis, Scytalidium, Stachybotrys, Talaromyces, Trichoderma, Trichurus,
Virgaria, Xylaria.
Также были обнаружены виды, которые относятся к группе кератинофилов –
Arachnotheca, Malbranchea, Nannizziopsis, Trichophyton – и к группе патогенов животных и
человека – Emmonsia, Exophiala.
3.2. Анализ видовых списков почвенных грибов исследованных местообитаний
Исследованные особо охраняемые территории Центрального и Южного Вьетнама
отличались, главным образом, рельефом и лесными формациями, которые в зависимости от
рельефа разделялись на равнинные, предгорные и горные леса. На территориях Национального
парка Донг Най в секторе Нам Кат Тьен и лесном массиве Ма Да произрастают равнинные леса.
В лесном хозяйстве Лок Бак преимущественно наблюдается слабо гористый рельеф. Леса на его
территории можно отнести к промежуточному типу – к предгорным лесам. Горные леса
произрастают в Национальных парках Би Дуп-Нуй Ба и Чу Янг Син.
62
3.2.1. Сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най)
В секторе Нам Кат Тьен Национального парка Донг Най материал был собран в два
срока. В 2011 г. была подробно изучена эталонная площадка «Лагерстремия» во
вторичном муссонном высокоствольном лесу с доминированием Lagerstroemia
calyculata (Lythraceae). В 2012 г. исследования были расширены и охватили участки
лесовосстановления с диптерокарповыми посадками и первичного муссонного
высокоствольного полидоминантного леса в окрестностях климатологической вышки.
Дополнительно был изучен состав микромицетов, развивающихся на стенах жилого
помещения.
Анализ общего списка в секторе Нам Кат Тьен. Всего в Кат Тьене из почвы и
листового опада за два года исследований было выделено 172 вида микромицетов из 70
родов (табл. 3). Во вторичном лесу было выявлено 80 видов микромицетов. На участке
лесовосстановления в диптерокарповых посадках – 43 вида микромицетов, в первичном
лесу – 45 видов, со стен старого дома – 41 вид микромицетов.
Таблица 3 Таксономическая структура выявленных почвообитающих микромицетов в
секторе Нам Кат Тьен Отдел Порядок Количество видов Доля от общего видового
богатства % Zygomycota Mucorales 7 4
Botryosphaeriales 5 3 Calosphaeriales 1 0.6 Capnodiales 1 0.6 Chaetosphaeriales 1 0.6 Chaetothyriales 3 1.7 Dothideales 2 1.2 Eurotiales 68 39.5 Helotiales 2 1.2 Hypocreales 38 22 Incertae sedis 5 3 Microascales 7 4 Onygenales 2 1.2 Ophiostomatales 1 0.6 Pleosporales 10 5.8 Saccharomycetales 1 0.6 Sordariales 6 3.4
Ascomycota
Xylariales 9 5.2 Agaricales 1 0.6 Cantharellales 1 0.6 Basidiomycota
Tremellales 1 0.6 Всего видов 172 100
63
В отделе Basidiomycota было отмечено всего 3 вида: Gymnopilus sp.1*, Rhizoctonia
sp., Trichosporon sporotrichoides.
Была отмечена низкая представленность отдела Zygomycota – всего 7 видов из
порядка Mucorales. Mucor hiemalis был обнаружен в 2-х точках исследований – в
диптерокарповом лесу и под вышкой климатологов.
Отделу Ascomycota принадлежит подавляющая часть выявленных видов – 162 вида
(94% от всего видового богатства в Кат Тьене). 149 видов (92,5%) из них представлены
анаморфными стадиями. Отмечена высокая доля порядков Eurotiales и Hypocreales – 68
(40%) и 38 видов (22%) соответственно. Следующими по видовому богатству можно
отметить порядки Pleosporales – 10 видов (5,8%), Xylariales – 9 видов (5,2%), Microascales –
7 видов (4%), Sordariales – 6 видов (3,5%) и Botryosphaeriales – 5 видов (2,9%) (табл. 3).
Ведущими по количеству видов являются роды Penicillium и Aspergillus из порядка
Eurotiales – 31 (18%) и 20 (12%) видов соответственно. В порядке Hypocreales отмечены
роды с меньшим количеством видов: Acremonium – 6, Fusarium – 9, Trichoderma – 7 видов.
Молекулярно-генетическая идентификация. В результате молекулярно-
генетической идентификации среди 11 изолятов, получивших наименования видов и родов
и последовательности которых были депонированы в базу данных GenBank, было
выявлено 8 видов почвенных грибов: 3 вида относились к порядку Botryosphaeriales
(Endomelanconiopsis endophytica (1 изолят), Lasiodiplodia pseudotheobromae (2 изолята), L.
theobromae (1 изолят)), 2 вида – к порядку Xylariales (Annulohypoxylon sp. (1 изолят)),
Pestalotiopsis mangiferae (2 изолята), 1 вид – к порядку Pleosporales (Lewia infectoria (1
изолят)), 1 вид – к группе неопределенного систематического положения Incertae sedis
(Phialemoniopsis curvata (2 изолята) и 1 вид из отдела Basidiomycota порядка Agaricales
(Gymnopilus sp.1 (1 изолят)) (табл. 4). Для остальных последовательностей в базе данных
GenBank не было найдено соответствий видового и родового уровня.
Также нами были получены следующие таксономические ранги для 11 культур,
которые не были депонированы в базу данных: семейство Botryosphaeriaceae (порядок
Botryosphaeriales) – 1 изолят, семейство Trichocomaceae (порядок Eurotiales) – 1 изолят,
порядок Hypocreales – 2 изолята, порядок Onygenales – 1 изолят, порядок Pleosporales – 2
изолята, семейство Xylariaceae (порядок Xylariales) – 1 изолят, класс Dothideomycetes – 2
изолята и семейство Cortinariaceae (порядок Agaricales из отдела Basidiomycota) – 1 изолят
(табл. 5).
64
Таблица 4
Результаты молекулярного анализа, полученные в результате секвенирования ITS-участков последовательностей неспорулирующих культур микромицетов из
сектора Нам Кат Тьен (Южный Вьетнам)
№ изолята в коллекции
Порядок Виды Genbank Accession №
Отдел Ascomycota MSU_FS_1279 Endomelanconiopsis endophytica E.I. Rojas et Samuels KP074972 MS_FS_1129 Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl. KP074976 MS_FS_1156 Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves et
Crous KP074970
MS_FS_1174
Botryosphaeri-ales
Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves et Crous
KP074971
MSU_FS_1165 Phialemoniopsis curvata (W. Gams et W.B. Cooke) Perdomo, Dania García, Gené, Cano et Guarro
KP074968
MSU_FS_a Incertae sedis
Phialemoniopsis curvata (W. Gams et W.B. Cooke) Perdomo, Dania García, Gené, Cano et Guarro
KP074974
MS_FS_1150 Pleosporales Lewia infectoria (Fuckel) M.E. Barr et E.G. Simmons KP074967 MSU_FS_b Annulohypoxylon sp. KP747712 MSU_FS_1307 Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert KP074973 MSU_FS_1182
Xylariales Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert KP074975
Отдел Basidiomycota MSU_FS_c Agaricales Gymnopilus sp.1 KP074969
Таблица 5
Результат молекулярно-генетической обработки изолятов, выявленных в секторе Нам Кат Тьен (для культур, не депонированных в базу данных GenBank)
Таксономическое положение штамма № изолята в коллекции
Cемейство Порядок Класс Отдел MSU_FS_1141 (FV12-79) Botryosphaeriaceae Botryosphaeriales Dothideomycetes Ascomycota MSU_FS_1168 (FV12-9) MSU_FS_1159 (FV12-C137) Dothideomycetes Ascomycota
MSU_FS_1130 (FV12-25) Trichocomaceae Eurotiales Eurotiomycetes Ascomycota MSU_FS_ (FV12-87) MSU_FS_1253 (FV12-156) Hypocreales Eurotiomycetes Ascomycota
MSU_FS_1148 (FV12-34) Onygenales Eurotiomycetes Ascomycota MSU_FS_1138 (FV12-83) MSU_FS_1163 (FV12-131 Pleosporales Dothideomycetes Ascomycota
MSU_FS_ (FV12-100) Xylariacceae Xylariales Sordariomycetes Ascomycota MSU_FS_ (FV12-140) Cortinariaceae Agaricales Agaricomycetes Basidiomycota
*Примечание к таблице: MSU – Moscow State University (МосковскийГосударственный Университет), FS – soil fungi (почвенные грибы), FV – fungi Vietnam (грибы из Вьетнама), номер после FV – год закладки изолята в коллекцию и далее через дефис – номер изолята.
Численность микромицетов и показатели их видового разнообразия. КОЕ в
исследованных субстратах колебалась в довольно широком диапазоне: в почве – от 20 до
131,2 тыс./г, в опаде – от 160,4 до 301,8 тыс./г (рис. 8, табл. 6). Наиболее высокое значение
КОЕ в почве и листовом опаде было отмечено для диптерокарповых посадок. Видовое
разнообразие по значениям индексов разнообразия Симпсона и Шеннона и выровненности
было наибольшим в образцах почвы по сравнению с опадом: под вышкой климатологов
значения индексов достигали наибольших значений (22,69 – индекс Симпсона, 3,20 –
индекс Шеннона, 0,91 – выровненность), на втором месте – почва из диптерокарповых
посадок (16,67; 3,18; 0,85 соответственно) (табл. 6). Это объясняется более высокой
выровненностью обилий в комплексе микроскопических грибов в почве по сравнению с
опадом. Для опада самая высокая отметка была в диптерокарповом лесу – 11,74 по
индексу Симпсона, 2,93 – по индексу Шеннона, 0,81 – по выровненности. В «воздушном»
опаде ниже и видовое богатство, и выровненность.
Таблица 6 Количественные характеристики и показатели разнообразия комплекса
почвенных микромицетов, выявленного методом посева из образцов почвы и опада в секторе Нам Кат Тьен за 2011 и 2012 гг.
*Примечание к таблице: РП – вторичный муссонный высокоствольный лес, 2011 г.,ДЛ – участок лесовосстановления, диптерокарповые посадки, 2012 г., ВК – первичный
Место отбора образцов КТ 11 КТ 12 Тип леса РП ДЛ ВК Количество образцов 10 10 10 10 10 10 10
Тип образца А О Ep А О А О
Число обработанных образцов 10 10 10 10 10 10 10 Количество выделенных колоний 403 687 849 569 1909 184 1113 Количество КОЕ микромицетов (тыс./г воздушно сухого субстрата ± стандартное отклонение)
80.8 ± 3.78
208.2 ± 14.9
216.2 ± 20.63
131.2 ± 5.1
301.8 ± 7.5
20.0 ± 1.8
160.4 ± 5.7
Количество обнаруженных видов (S) 42 57 43 42 38 33 39 Среднее количество видов в образце (пределы варьирования)
12 (8-18)
14 (10-21) 11 (4-19) 13 (9-19)
11.8 (5-18)
8.2 (5-14)
10.4 (6-13)
Индекс разнообразия Симпсона (1/D) 11.76 7.2 5.85 16.67 11.74 22.69 6.25 Индекс разнообразия Шеннона (Н) 2.91 2.83 2.35 3.18 2.93 3.20 2.43 Выровненность (ЕН ) 0.78 0.70 0.62 0.85 0.81 0.91 0.66 Оценка полного видового богатства. алгоритм Chao2
58 77 87 50 42 41 65
Доля выявленного видового богатства по Chao2 (%)
72 74 49.7 83 90 81 60
Оценка полного видового богатства. алгоритм «складного ножа» второго уровня (Jack2)
65 88 77 57 46 46 66
Доля выявленного видового богатства по Jack2 (%)
64.4 65 56 74 82 72 59
65
муссонный высокоствольный полидоминантный лес в окрестностях вышки климатологов, 2012 г. А – почва, О – листовой опад, Ep – воздушный опад.
Рисунок 8. Количество КОЕ в исследованных местообитаниях сектора Нам Кат Тьен (2011-2012 гг.).
Обозначения к рисунку: РП – вторичный муссонный высокоствольный лес, 2011 г., ДЛ – участок лесовосстановления, диптерокарповые посадки, 2012 г., ВК – первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес в окрестностях вышки климатологов, 2012 г. А – почва, О – листовой опад, Ep – воздушный опад.
Видовая структура комплексов почвообитающих микромицетов
проанализированных местообитаний.
В почве во вторичном лесу на площадке «Лагерстремия» в начале влажного сезона
доминировали (ЧВ≥60%) следующие 5 видов: Aspergillus aculeatus (100%), A. Sydowii,
Eupenicillium shearii, Penicillium miczynskii, Purpureocillium lilacinum – все эти виды
являются почвенными сапротрофами. На листовом опаде, собранном с почвы,
доминировали Alternaria alternata, Aspergillus aculeatus (70%), Exophiala sp., Penicillium
citrinum, Purpureocillium lilacinum, Pestalotiopsis sp.1. Здесь помимо типичных почвенных
видов встречаются и факультативные фитопатогены (Alternaria, Pestalotiopsis). На
«воздушном» опаде преобладали Penicillium citrinum, Pestalotiopsis sp.1, Purpureocillium
lilacinum, Trichoderma harzianum – первые позиции занимают виды, связанные с
растительными субстратами (фитопатогены и целлюлозолитики), но обильно выделяются
и сапротрофные почвенные виды.
В почве из диптерокарповых посадок на участке лесовосстановления видами-
66
67
доминантами являлись Aspergillus foetidus, Botryotrichum sp., Eupenicillium sp., Penicillium
ochrochloron, P. tropicoides, Purpureocillium lilacinum, Trichoderma virens. Виды,
доминирующие в опаде: Aspergillus foetidus, A. japonicus, Penicillium ochrochloron,
Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum.
В почве первичного муссонного высокоствольного полидоминантного леса (участок
около вышки климатологов) доминировал только Aspergillus ochraceus. Но группа часто
встречаемых видов (ЧВ>30%) очень велика, в нее входили 12 видов: Aspergillus japonicus,
A. raperi, A. sydowii, Aureobasidium sp., Penicillium chrysogenum, Purpureocillium lilacinum,
Talaromyces wortmannii, Trichoderma harzianum. Виды, доминирующие в опаде:
Clonostachys byssicola, Pestalotiopsis sp., Trichoderma harzianum.
Стоит отметить, что единственный из этих видов Purpureocillium lilacinum был
массовым и встречался в почвенных образцах в течение всего периода исследований с
достаточно высокой частотой встречаемости: в 2011 г. (90%), в 2012 г. – на участке
лесовосстановления (диптерокарповые посадки) (70%) и под вышкой климатологов (40%).
В листовом опаде, собранном с почвы, среди видов-доминантов можно выделить
Alternaria alternata, Aspergillus aculeatus, A. japonicus, Clonostachys byssicola, Exophiala sp.,
Penicillium citrinum, P. ochrochloron, Pestalotiopsis sp.1, Purpureocillium lilacinum,
Trichoderma harzianum. Penicillium ochrochloron, Pestalotiopsis sp.1, Purpureocillium
lilacinum и Trichoderma harzianum были отмечены в образцах опада в 2011 и 2012 гг. с
высокой частотой встречаемости (≥60%).
«Воздушный» опад стоит рассмотреть отдельно. На листовом опаде, задержанном
растительностью на высоте 1,5-2 м («воздушный» опад), преобладали Pestalotiopsis sp.1
(80%), Trichoderma harzianum (70%), Penicillium citrinum (60%), Purpureocillium lilacinum
(60%). Преобладание этих видов, как и в случае с листовым опадом, собранном с почвы,
характерно для растительного субстрата, поскольку они относятся к группе
целлюлозолитиков и фитопатогенов, и их появление часто ассоциировано с
растительными остатками. Помимо них также обильно выделяются и сапротрофные
почвенные виды. Вероятно, что их споры попадают на задержанный ветвями опад с
токами воздуха, где в условиях повышенной влажности эти грибы могут принимать
участие в разложении опада еще до того, как он упадет на землю.
Только из почвы за все время исследований был выделен 31 вид, отметим самые
важные и интересные: Mucor racemosus, Acremonium furcatum, Arachnotheca sp., Aspergillus
janus, A. sydowii, Epicoccum sp., Gliomastix murorum, Lewia infectoria, Mytothecium cinctum,
Neoscytalididum dimidiatum, Paecilomyces formosus, Lecanicillium muscarinum, Penicillium
68
implicatum, P. lapidosum, P. paxili, P. raperi, P. velutinum, Pseudoallescheria boydii,
Scopulariopsis carbonaria, Scytalidium lignicola, Simplicisimum lamellicola, Talaromyces
flavus, T. islandicus, T. primulinus, Trichoderma hamatum, Virgaria nigra, Wardomyces inflatus
и из отдела Basidiomycota – Trichosporon sporotrichoides.
Только в опаде было обнаружено 53 вида. В это число входят виды-фитопатогены и
целлюлозолитики, о которых упоминалось ранее, кроме них можно выделить следующие:
Blakeslea trispora, Rhizopus arrhizus, Aspergillus fumigatus, Cladosporium cladosporioides,
Phialemoniopsis curvata, Pleurostomophora richardsiae, Sporothrix schenkii, Talaromyces
erytromellis, T. funiculosis, Volutella ciliate, Xylaria sp. и 2 вида из отдела Basidiomycota –
Gymnopilus sp.1 и Rhizoctonia sp.
Уникальными для воздушного опада отмечены 18 видов: Acremonium charticola, A.
polychromum, Annulohypoxylon sp.*, Clonostachys pseudoochroleuca, Endomelanconiopsis
endophytica, Fusarium lateritium, F. merismoides, Graphium sp., Lasiodiplodia
pseudotheobromae*, L. theobromae*, Penicillium purpurascens, P. vinaceum, Pestalotiopsis
mangiferae*, Pestalotiopsis sp.2*, Pestalotiopsis sp.3*, Stachybotrys sp., Xylaria sp. и
Gymnopilus sp.1*. Из 18-ти 7 видов (*) были идентифицированы с помощью молекулярно-
генетического метода.
Общими для почвы и опада являются 44 вида микромицетов, из них можно выделить
Absidia heterospora, Alternaria alternata, Aspergillus aculeatus, A. flavipes, A. foetidus, A.
japonicus, A. phoenicis, A. raperi, Aureobasisdium pullulans, Chaetomium malaysiense,
Clonostachys byssicola, Eupenicillium shearii, Fusarium solani, Gonytrichum macrocladum,
Nodulisporium sp., Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. herquei, P. miczynskii,
P. ochrochloron, P. roseopurpureum, Pestalotiopsis sp.1, Purpureocillium lilacinum,
Talaromyces purpurogenus, T. variabilis, Trichoderma harzianum.
В 2012 г. видовой список микромицетов Кат Тьена пополнился 13-ю новыми видами,
выявленными на участке лесовосстановления с диптерокарповыми посадками: Mucor
racemosus из отдела Zygomycota, Acremonium furcatum, Aspergillus foetidus, A. parasiticus,
Aureobasidium pullulans, Eupenicillium sp. (2 разновидности), Geniculosporium sp.,
Myrothecium cinctum, Paecilomyces formosus, Penicillium aurantiogriseum, Scytalidium sp.,
Talaromyces primulinus. Под вышкой климатологов в 2012 г. было выявлено 14 не
отмеченных ранее видов: Acremonium hyalinulum, Aureobasidium sp., Colletotrichum sp.,
Fusarium melanochlorum, F. tricinctum, Gliomastix murorum, Penicillium citreonigrum,
Penicillium sp.2, Scopulariopsis brumptii, Sporothrix schenckii, Verticillium cf. lindauianum,
Volutella ciliata, Wardomyces inflatus и 1 вид из отдела Basidiomycota Rhizoctonia sp.
Сравнение видового состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях.
Проведено сравнение состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях сектора Нам Кат Тьен, методом главных компонент с использованием
меры отличия по Брею-Куртису в программе РСО3 (Anderson, 2003) с учетом
представленности видов.
Ординация полученных данных с учётом частоты встречаемости показывает четкое
разделение исследованных субстратов по видовому составу и по расположению мест
отбора образцов ( рис. 9). Комплексы микромицетов, выявленные из почвы и опада одной
какой-либо точки, имеют больше сходства между собой, чем между разными точками
исследований. Из общей тенденции выбиваются образцы «воздушного» опада и образцы
соскоба со стен дома, что свидетельствует об уникальности типа субстрата ( см. выше) и
видового состава грибов. Также по диаграмме можно заметить, что между образцами
почвы и опада около вышки климатологов больше различий в видовом составе по
сравнению с образцами почвы и опада из диптерокарпового леса. Расхождение по первой
оси описывает 26 % варьирования, а по второй оси – 25 % варьирования. Оси не
получается связать с какой-либо характеристикой местообитаний.
Рисунок 9. Диаграмма ординации, построенная с учетом частоты встречаемости видов почвенных грибов, в секторе Нам Кат Тьен (2011-2012 гг.).
Обозначения к рисунку: РП – вторичный муссонный высокоствольный лес, 2011 г.,
69
70
ДЛ – участок лесовосстановления, диптерокарповые посадки, 2012 г., ВК – первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес в окрестностях вышки климатологов, 2012 г. А – почва, О – листовой опад, Ep – воздушный опад.
Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов,
выявленного посевом из почвенных разведений, была проведена в программе EstimateS 8.0
(Colwell, 2006). Использован метод построения потенциальных кривых накопления с
помощью экстраполяции Колдуэлла-Мао и расчета индексов оценки видового богатства
алгоритмом «складного ножа» второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня (Chao2).
Расчет показателей, оценивающих полное видовое богатство методом Chao2 (табл.
6), позволяет предположить, что видовое богатство почвенных грибов в наибольшей
степени было выявлено на участке лесовосстановления в диптерокарповых посадках: на
83% в почве и на 90% – в опаде. Видовое богатство для этого места по индексу Jack2 было
оценено на 74% и 82% соответственно. Наименьшие значения индексов были отмечены
для «воздушного» опада на площадке Лагерстремия в 2011 г.: по Chao2 – 49,7% (выявлено
43 из предположительно 87 видов), по Jack2 – 56% (выявлено 43 вида из 77 возможных),
что можно объяснить уникальностью самого субстрата по сочетанию видов микромицетов
из разных эколого-трофических групп. Разнообразие грибов в почве и листовом опаде в
2011 г. выявлено практически в одинаковой степени по оценкам обоих индексов: 72 и 74%
– для Chao2, 64,4 и 65% – для Jack2.
Промежуточное положение по оценкам видового богатства между исследованными
местообитаниями занимает вышка климатологов. Для почвы оно было оценено в 81% по
Chao2 и в 71% – по Jack2, для опада – 60 и 58% соответственно.
Эти данные говорят о неоднородности видового состава микромицетов, выделяемых
из разных образцов, отобранных с одного участка, что может быть связано с высокой
гетерогенностью микрозон обитания в почве и на опаде в изучаемых лесах. Дальнейшее
исследование почвообитающих грибов этого места очень перспективно.
Микроскопические грибы, развивающиеся внутри жилого дома,
расположенного на территории центральной усадьбы в секторе Нам Кат Тьен.
Параллельно с проведением исследования видового состава микроскопических
грибов из почвы и растительного опада в 2012 г. были изучены стены старого жилого
дома, расположенного на территории усадьбы в секторе Нам Кат Тьен, в местах
биоповреждений с целью изучения видов грибов, встречающихся в антропогенных
местообитаниях, их вредности для здоровья человека и сравнения с видами грибов,
характерных для природных (лесных) местообитаний. В кухне и столовой старого дома
71
были взяты соскобы с поверхностей в 10 точках с видимым грибным налетом. В
результате анализа проб методом посева на твердые питательные среды, выявлен 41 вид
микромицетов: 40 видов из 19 родов и 1 неспорулирующий изолят (табл. 7). Высокое
видовое разнообразие может объясняться тем, что в помещении присутствуют как
микромицеты из сложившегося комплекса видов, характерного для антропогенных
местообитаний, так и постоянно вселяющиеся из природных местообитаний.
Наиболее часто (отмечены в 5 и более точках) встречались – Acremonium potronii,
Aspergillus niger, A. ochraceus, A. versicolor, Fusarium solani и Gliomastix cerealis. В 3-4-х
точках – Hormoconis resinae (телеоморфа Amorphotheca resinae – керосиновый гриб),
Aspergillus flavus, Penicillium citrinum и Talaromyces ruber.
Из всех выделенных со стен дома 40 видов грибов 23 вида были уникальными и
выделены только из этого местообитания, 17 видов являлись общими и были отмечены
также и в лесах (2009-2012 гг.): Aspergillus niger, A. ochraceus, A. sydowii, A. ustus, Fusarium
solani, Glomastix sp., Penicillium brevicompactum, P. chrysogenum, P. citrinum, P. implicatum,
P. ochrochloron, Pseudoallescheria boydii, Rhizopus arrhizus, Simplicillium lamellicola,
Talaromyces loliensis, T. wortmannii, Trichoderma harzianum.
В группу уникальных видов входят как космополитные виды, часто отмечаемые в
помещениях различных регионов, так и виды, имеющие пантропическое распространение.
Наличие этой группы видов свидетельствует о том, что в данном месте сложился комплекс
видов микромицетов, характерный для антропогенных местообитаний, в котором
происходит унификация видового состава (Марфенина, 2005). Относительно общих видов
грибов можно предположить, что они попали в помещение из природных местообитаний и
нашли подходящие источники питания.
Сравнение со списком микромицетов, выявленных в образцах, отобранных в
тот же срок (2012 г., участок лесовосстановления (диптерокарповые посадки) и вышка
климатологов), показало, что 17 видов из 40, выявленных в помещении, встречены и в
природных местообитаниях.
Это обильные виды, отмеченные во всех изученных точках – Aspergillus ustus,
Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. ochrochloron, Trichoderma harzianum, виды,
встреченные только в долинном лесу под вышкой климатологов – Aspergillus ochraceus, A.
sydowi, Penicillium brevicompactum, P. implicatum, Rhizopus arrhizus, Talaromyces
wortmannii, и виды, отмеченные только в искусственных посадках (диптерокарповый лес)
– Fusarium solani, Pseudallescheria boydii, Simplicillium lamellicola.
Почти все они отмечались и в прошлых исследованиях, кроме Rhizopus arrhizus и
72
Simplicillium lamellicola, которые отмечены на территории сектора впервые.
При сравнении видов грибов, выделенных со стен дома в 2012 г. и из площадок
диптерокарповых посадок и участка лесовосстановления, с видами, отмеченными в
секторе Нам Кат Тьен в 2009 г., выделяются 8 общих видов: Aspergillus ochraceus, A.
sydowii, Fusarium solani, Penicillium citrinum, P. implicatum, P. ochrochloron, Rhizopus
arrhizus, Trichoderma harzianum. Aspergillus niger был отмечен в лесных местообитаниях в
2009 г. и на стенах дома в 2012 г.
Потенциальные свойства обнаруженных видов. Обнаруженные виды способны
оказывать воздействие на материалы, на которых развиваются, и при высокой продукции
спор могут влиять на здоровье людей.
К технофильным (вызывающим биоповреждения) можно отнести 24 вида (табл. 7).
Это все обнаруженные виды рода Aspergillus, большая часть Penicillium. Наибольший
интерес представляет вид Hormoconis resinae, называемый керосиновым грибом. Он
способен развиваться на углеводородах нефти, в частности на авиационных топливах, что
приводит к авариям из-за образования в баках мицелиальных сгустков. Несколько видов
(Aspergillus versicolor, Fusarium solani, Penicillium chrysogenum, P. citrinum, P. implicatum и
Talaromyces ruber) активно выделяют пигменты в окружающую среду, вызывающие
потемнение или окраску материалов.
Опасность для здоровья, в основном в виде аллергических реакций у чувствительных
людей, представляет 21 вид (табл. 7). Это, в первую очередь, виды рода Aspergillus,
обильно образующие летучие конидии. Как причины заболеваний указываются Fusarium
solani, Acremonium potronii и A. rutilum, но их споры формируются в слизистых головках и
мало летучи. Зигомицеты – Rhizopus arrhizus и R. microsporus – также отмечены как
причина микозов. Отмечены токсинообразующие виды.
Часть выделенных видов может расти на кератинсодержащих субстратах и,
соответственно, быть причиной поражений кожи. Наиболее активный их них –
Chrysosporium queenslandicum, относящийся к группе кератинофильных грибов.
Похожими свойствами обладают Scopulariopsis brevicaulis и Pseudallescheria boydii.
Последний может вызывать и подкожные, и глубокие микозы.
Кроме потенциально патогенных для животных и человека выявлены
энтомопатогенные анаморфные виды: Lecanicillium aranearum, Pochonia suchlasporia var.
catenata и Simplicillium lamellicola. Они связаны с грибами рода Cordyceps, формирующими
заметные стромы на погибших насекомых.
Основным фактором, влияющим на рост и спорообразование грибов в помещениях,
73
является влажность. Хотя значительная часть обнаруженных видов и относится к группе
ксеротолерантных Aspergillus spp., Chrysosporium, Scopulariopsis), в условиях высокой
влажности их развитие происходит намного активнее. Соответственно для ограничения
роста грибов желательно поддерживать в помещении по возможности низкую влажность,
не допускать протечек от дождя или труб водоснабжения. Понижение температуры также
замедляет рост грибов. Существенным моментом может быть поддержание порядка в
доме, борьба с пылью (служащей местом их активного развития и способствующей
переносу) и снижение количества легкодоступных для них субстратов.
(
Табл
ица
7 Ч
асто
та в
стре
чаем
ости
в %
мик
роск
опич
ески
х гр
ибов
, вы
явле
нны
х на
сте
нах
дом
а в
сект
оре
Нам
Кат
Тье
н (2
012
г.) (
ЧВ
Д12
), их
пот
енци
альн
ые
свой
ства
и р
аспр
едел
ение
вид
овог
о со
став
а, в
ыяв
ленн
ого
в пр
ирод
ных
(лес
) и а
нтро
поге
нны
х (д
ом)
мес
тооб
итан
иях
в 20
09-2
012
гг.
Вид
ЧВ
Д
12
Лес
20
09
Лес
20
11-2
102
Дом
20
12
Техн
о-фи
льны
е То
кси-
генн
ые
Алл
ер-
гены
П
ато-
гены
К
осмо
-по
литы
Отд
ел Z
ygom
ycot
a C
unni
ngha
mel
la e
chin
ulat
a (T
haxt
.) Th
axt.
ex B
lake
slee
20
+
++
Rhi
zopu
s ar
rhiz
us A
. Fis
ch.
10
++
++
+ +
R. m
icro
spor
us T
iegh
. 20
+
+О
тдел
Asc
omyc
ota
Acr
emon
ium
pot
roni
i Vui
ll.
50
++
A. r
util
um W
. Gam
s 10
+
++
+A
sper
gill
us c
andi
dus
Link
10
+
+ +
A. f
lavu
s Li
nk
30
+ +
+ +
+A
. nig
er T
iegh
. 60
+
+ +
+ +
+A
. och
race
us G
. Wilh
. 50
+
++
++
+ +
A. s
ydow
ii (B
aini
er e
t Sar
tory
) Tho
m e
t Chu
rch
10
++
++
+ +
A. t
amar
ii K
ita
10
+ +
++
A. u
stus
(Bai
nier
) Tho
m e
t Chu
rch
10
+
+ +
+ +
A. v
ersi
colo
r (V
uill.
) Tira
b.
50
+ +
+ +
+ +
Cha
etom
ium
glo
bosu
m K
unze
10
+
++
+ +
+C
hrys
ospo
rium
que
ensl
andi
cum
Api
nis e
t R.G
. Ree
s 10
+
+F
usar
ium
sol
ani (
Mar
t.) S
acc.
60
+
++
++
Gli
omas
tix
cere
alis
(P. K
arst
.) C
.H. D
icki
nson
50
+
++
Gli
omas
tix
sp.
20
++
Hor
moc
onis
re
sina
e (L
inda
u)
Arx
et
G
.A.
de
Vrie
s (=
Am
orph
othe
ca r
esin
ae P
arbe
ry)
40
+ +
+
Lec
anic
illi
um a
rane
arum
(Pet
ch) Z
are
et W
. Gam
s 20
+
74
75 Par
apho
ma
fimet
i (B
runa
ud) G
ruyt
er, A
vesk
amp
et V
erkl
ey
10
+P
enic
illi
um a
rdes
iacu
m N
ovob
r.
20
+P
. bre
vico
mpa
ctum
Die
rckx
10
+
+ +
+ +
+P
. chr
ysog
enum
Tho
m
10
++
++
+ +
P. c
itri
num
Tho
m
40
++
++
++
+P
. div
ersu
m R
aper
et F
enne
ll
10
+ +
P. h
ethe
ring
toni
i Hou
brak
en, F
risva
d et
Sam
son
10
+
P. i
mpl
icat
um B
iour
ge
10
+ +
+ +
P. o
chro
chlo
ron
Bio
urge
10
+
+ +
+ P
. sol
itum
Wes
tling
10
+
++
++
Pen
icil
lium
sp.
20
+P
ocho
nia
such
lasp
oria
var
. cat
enat
a (W
. Gam
s et D
ackm
an) Z
are
et W
. Gam
s 10
+
Pse
udal
lesc
heri
a bo
ydii
(She
ar) M
cGin
nis,
A.A
. Pad
hye
et A
jello
10
+
++
Scop
ular
iops
is b
revi
caul
is (S
acc.
) Bai
nier
10
+
++
+Si
mpl
icil
lium
lam
elli
cola
(F.E
.V. S
m.)
Zare
et W
. Gam
s 10
+
+T
alar
omyc
es lo
lien
sis
(Pitt
) Sam
son,
Yilm
az e
t Fris
vad
20
++
T. r
uber
(Sto
ll) Y
ilmaz
, Hou
brak
en, F
risva
d et
Sam
son
30
+ +
T. w
ortm
anni
i (K
löck
er) C
.R. B
enj.
10
+
+T
rich
oder
ma
harz
ianu
m R
ifai
10
++
++
++
+T
rich
urus
spi
rali
s H
asse
lbr.
10
+ +
Cте
риль
ный
темн
ый
мале
ньки
й 10
*О
браз
ован
ие т
окси
нов
по (K
lich,
200
0; S
amso
n, F
risva
rd, 2
004;
Sam
son
et a
l., 2
010)
Техн
офил
ьны
е св
ойст
ва п
о (Л
угау
скас
и д
р., 1
987;
Sam
son
et a
l., 2
010)
Пат
оген
ные
и ал
лерг
енны
е св
ойст
ва п
о (H
oog,
Gua
rro,
200
0; S
amso
n et
al.,
201
0)
76
Сравнение видового списка микромицетов из сектора Нам Кат Тьен с
предыдущими работами. В 2009 году в секторе Нам Кат Тьен было проведено
аналогичное исследование, в том числе и на площадке «Лагерстремия» (Александрова,
Сидорова, 2011; Александрова и др., 2011). Это позволяет провести сравнение данных,
полученных в конце влажного (2009 г.) и в конце сухого сезонов (2011 г.).
По сравнению с концом влажного сезона в 2009 г. численность КОЕ микромицетов
оказалась сильно ниже: практически вдвое в почве (80 против 149 тыс./г) и практически на
порядок в опаде (208 против 1510 тыс./г), что, возможно, объясняется предшествовавшим
сухим сезоном, когда развитие микромицетов было ограничено низкой влажностью
субстрата. Видовое разнообразие сократилось незначительно. Видовой состав претерпел
существенные изменения. Одним из самых частых и обильных видов в почве, в опаде и, в
меньшей степени, в задержанном над землей опаде стал Aspergillus aculeatus, который в
декабре 2009 г. не был выявлен. Это может быть связано с тем, что Aspergillus aculeatus
ксеротолерантный гриб и, возможно, его развитие и накопление спор происходили очень
активно в течение сухого сезона, а на протяжении влажного сезона его вытеснили другие
микромицеты. Некоторые виды, доминировавшие в декабре (например, Aspergillus melleus),
сейчас выделены не были. Несколько доминантов сохранили свои ведущие позиции –
Aspergillus flavipes, Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum.
Заключение. Сектор Нам Кат Тьен интересен составом видов-доминантов в почве и
опаде: Trichoderma virens была отмечена пока только на территории сектора на двух
площадках в 2012 г., в почве на участке лесовосстановления с диптерокарповыми
посадками частота встречаемости этого вида составила 80 %, а в опаде около вышки
климатологов – всего 20 %. Еще в большом количестве был встречен Aspergillus japonicus, в
тех же точках, что и предыдущий вид, но при этом и в почве, и в опаде. Остальные виды
были отмечены также и в других местах исследования, но при этом доминирующее
положение заняли только в Кат Тьене: Alternaria alternata, Botryotrichum sp., Eupenicillium
sp. (Penicillium tropicoides), Exophiala sp., Penicillium miczynskii. Помимо этих видов есть
общие с другими местообитаниями виды-доминанты: Aspergillus aculeatus, A. sydowii,
Clonostachys byssicola, Fusarium merismoides, Penicillium citrinum, P. ochrochloron,
Pestalotiopsis sp.1* (идентифицированный молекулярно-генетическим методом),
Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum (табл. 26). В дальнейшем исследования
видового состава почвенных грибов Кат Тьена могут привести к новым результатам:
пополнить уже существующие списки видов, открыть новые виды и закономерности их
распространения.
77
3.2.2. Лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най)
В лесном массиве Ма Да исследования почвенной микобиоты проходили в первичном
диптерокарповом лесу с разным микрорельефом. Был изучен плакорный участок и участок
в понижении. Всего за 2 года исследований (2011-2012 гг.) было отобрано 40 образцов
почвы и листового опада с почвы, без учета дополнительных образцов.
Анализ общего списка в лесном массиве Ма Да. В результате исследований в
лесном массиве Ма Да из почвы и листового опада было выделено 123 вида микромицетов
из 45 родов (табл. 8) и 37 типов стерильных культур (Калашникова, Александрова, 2016, в
печати).
Отдел Basidiomycota представлен только одним видом – Trichosporon sporotrichoides,
сапротроф на растительных остатках и был отмечен как патогенный для животных.
В отделе Zygomycota было выявлено 5 видов из 5 родов, представители которых
принадлежат порядку Mucorales. Все 5 родов представлены единичными видами: Absidia
heterospora, Circinella sp., Gongronella butleri, Syncephalastrum racemosum, Umbelopsis
isabellina.
Таблица 8 Таксономическая структура (количество видов и доля от общего видового
богатства) почвообитающих микромицетов, выявленных в лесном массиве Ма Да
Отдел Порядок Количество видов
Доля от общего видового богатства, %
Zygomycota Mucorales 5 4 Botryosphaeriales 2 2 Capnodiales 2 2 Chaetothyriales 1 1 Dothideales 1 1 Helotiales 1 1 Eurotiales 67 54 Hypocreales 23 19 Microascales 3 2 Pleosporales 6 5
Ascomycota
Sordariales 2 2 Xylariales 5 4 Ascomycota неопределенного таксономического положения (Incertae sedis) 4 3
Basidiomycota Tremellales 1 1 Всего видов 123 100
Большая часть выявленных грибов относится к отделу Ascomycota – 117 видов, что
78
составляет 95% от выявленных видов (табл. 8), подавляющая их часть является
анаморфными и только 6 образуют телеоморфу в культуре.
Ведущим является порядок Eurotiales, включающий 67 видов из 6 родов (55%
видового богатства). Следующим по богатству идет порядок Hypocreales, представленный
23 видами (19%). Порядок Xylariales насчитывает 5 видов из 4 родов (4%): Nodulisporium
sp., Pestalotiopsis mangiferae, Pestalotiopsis sp. 1, Virgaria nigra, Xylaria sp., из которых
Virgaria nigra была выявлена только в лесном массиве Ма Да. Порядок Pleosporales
насчитывает 6 видов из 5 родов: Alternaria alternata, Coniothyrium sp., Curvularia sp., Phoma
tropica, Phoma sp., Pseudocochliobolus eragrostidis. Порядок Microascales представлен 3
видами из 3 родов: Pseudallescheria boydii, Scopulariopsis brumptii и S. carbonaria. Alternaria
alternata, Coniothyrium sp., Phoma и Pestalotiopsis являются факультативными
фитопатогенами, а Curvularia sp. – целлюлозолитиком. Порядки Botryosphaeriales,
Chaetothyriales, Capnodiales, Dothideales, Helotiales и Sordariales представлены 1-2 видами. К
группе неопределенного систематического положения (Incertae sedis) относятся 4
представителя: Colletotrichum sp., 2 вида из рода Malbranchea (Malbranchea aurantiaca и
Malbranchea sp.) и Phaeoisaria clematidis. Malbranchea aurantiaca – кератинофильный вид.
Наиболее богаты видами роды Penicillium – 38 (34%) и Aspergillus – 19 (17%) (включая
холоморфы). Доминирование этих групп типично для почв, относительная доля Penicillium
сравнима с таковой в почвах умеренных широт, а представленность Aspergillus несколько
выше (Christensen et al., 2000; Klich, 2002). Относительно богаты видами роды из порядка
Hypocreales: Fusarium – 6 видов, Trichoderma – 5.
Молекулярно-генетическая идентификация. В результате идентификации культур
молекулярно-генетическим методом мы получили точные наименования видов для 14
изолятов, последовательности которых были депонированы в базу данных GenBank, из 34
проанализированных. Из 14 определенных культур 5 видов относились к порядку
Hypocreales (Emericellopsis sp., Gibberella baccata, Nectria mauriticola, Trichoderma reesei), 4
– к порядку Eurotiales (Penicillium citreonigrum (2 изолята), Penicillium sp., Talaromyces
calidicanius), 2 – к порядку Pleosporales (Phoma tropica, Pseudocochliobolus eragrostidis), 2 –
к порядку Botryosphaeriales (Lasiodiplodia theobromae (2 изолята)) и 1 вид из порядка
Xylariales (Pestalotiopsis mangiferae) (табл. 9).
79
Результаты молекулярного анализа полученных в результате секвенирования ITS-участков последовательностей неспорулирующих культур микромицетов из
лесного массива Ма Да Национального парка Донг Най № изолята в коллекции
Порядок Виды Genbank Accession №
MSU_FS_1162 Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl. KP074984
MSU_FS_1158
Botryos-phaeriales
Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl. KP074985
MSU_FS_268 Penicillium citreonigrum Dierckx KP074982 MSU_FS_1142 Penicillium citreonigrum Dierckx KP074983 MSU_FS_252 Penicillium sp. KP074980 MSU_FS_928 (1374)
Eurotiales
Talaromyces calidicanius (J.L. Chen) Samson, Yilmaz et Frisvad
KP074979
MSU_FS_1351 Emericellopsis sp. KP074981 MSU_FS_1178 Gibberella baccata (Wallr.) Sacc KP074977 MSU_FS_1181 Nectria mauriticola (Henn.) Seifert et Samuels KP074978 MSU_FS_294 Hypocreales sp. KP074987 MSU_FS_MDL1
Hypocreales
Trichoderma reesei E.G. Simmons KP074990 MSU_FS_945 Phoma tropica R. Schneid. et Boerema KP074989
MSU_FS_293
Pleosporales
Pseudocochliobolus eragrostidis Tsuda et Ueyama KP074986
MSU_FS_1184 Xylariales Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert KP074988
Таблица 10 Результат молекулярно-генетической обработки изолятов, выявленных в лесном
массиве Ма Да (для культур, не депонированных в базу данных GenBank)
Таксономическое положение штамма № изолята в коллекции
Cемейство Порядок Класс Отдел MSU_FS_1170 (FV12-194) MSU_FS_906 (FV12-MDs10)
Botryosphaeriaceae Botryosphaeriales Dothideomycetes Ascomycota
MSU_FS_ (FV12-304) Hypocreales Eurotiomycetes Ascomycota MSU_FS_1139 (FV12-227) Glomerellaceae Sordariomycetes MSU_FS_923 (FV12-225) Myxotrichaceae
Incertae sedis Leotiomycetes
Ascomycota
MSU_FS_1131 (FV12-296) MSU_FS_946 (FV12-222)
Pleosporaceae Pleosporales Dothideomycetes Ascomycota
MSU_FS_ (FV12-279) Cephalothecaceae Sordariales Sordariomycetes AscomycotaMSU_FS_1143 (FV12-244) Xylariacceae Xylariales Sordariomycetes AscomycotaMSU_FS_1134 (FV12-267) Ascomycota
*Примечание к таблице: MSU – Moscow State University (МосковскийГосударственный Университет), FS – soil fungi (почвенные грибы), FV – fungi, Vietnam (грибы из Вьетнама), номер после FV – год закладки изолята в коллекцию и далее через дефис номер изолята.
Для остальных последовательностей в базе данных GenBank не было найдено
Таблица 9
соответствий видового и родового уровня. Их получилось идентифицировать до следующих
таксономических рангов: Botryosphaeriaceae (Botryosohaeriales), Myxotrichaceae и
Glomerellaceae (Incertae sedis), Hypocreales, Pleosporaceae (Pleosporales), Cephalothecaceae
(Sordariales) Xylariaceae (Xylariales), отдел Ascomycota (табл. 10).
Численность микромицетов и показатели их видового разнообразия. Численность
микромицетов (КОЕ) в почве и листовом опаде на стационарной площадке, в среднем, не
очень высока. На ровной части она была несколько выше (83 тыс./г в почве и 221 тыс./г в
опаде), чем на пониженной части (66 тыс./г в почве и 130 тыс./г в опаде) (табл. 11, рис. 10).
Это может быть связано с тем, что на ровной части слой опада толще и не смывается
потоками воды во время дождей. Видовое разнообразие, оцененное с помощью индексов
Шеннона и Симпсона, довольно высокое как в почве, так и на опаде, и практически не
отличается между ровным и пониженным участками леса. Несмотря на это, видовой состав
этих частей имеет свои особенности – отличается доминирующими и частыми видами, что
может объясняться различиями в режиме увлажнения и качестве и количестве доступных
питательных веществ.
Таблица 11 Количественные характеристики и показатели разнообразия комплексов почвенных
микромицетов, выявленных из образцов почвы и опада в лесном массиве Ма Да
*Примечание к таблице: МД11 – первичный высокоствольный диптерокарповыйлес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), 2011 г.; МН11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении рельефа, 2011 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
МД 11 МН 11 А О А О
Число обработанных образцов 10 10 10 10Количество выделенных колоний 526 1401 331 570Количество КОЕ микромицетов (тыс./г воздушно сухого субстрата ± стандартное отклонение)
83.8 ± 5.96 221.6 ± 12.67 66.2 ± 4.69 130.6 ±
16.68
Количество обнаруженных видов (S) 36 43 36 38Среднее количество видов в образце (пределы варьирования) 11 (8-19) 14 (10-18) 10 (5-17) 11 (7-16)
Индекс разнообразия Симпсона (1/D) 9.93 10.9 15.04 7.68 Индекс разнообразия Шеннона (Н) 2.79 2.79 2.96 2.55Выровненность (ЕН) 0.77 0.74 0.83 0.70Оценка полного видового богатства, алгоритм Chao2 61 76 49 56
Доля выявленного видового богатства по Chao2 (%) 59 57 74 68
Оценка полного видового богатства, алгоритм «складного ножа» второго уровня (Jack2)
59 72 55 62
Доля выявленного видового богатства по Jack2 (%) 61 60 66 61
80
Рисунок 10. Количество КОЕ в исследованных местообитаниях лесного массива Ма Да.
Обозначения к рисунку: МД11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), 2011 г.; МН11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении рельефа, 2011 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
Видовая структура комплексов почвообитающих микромицетов
проанализированных местообитаний. В почве ровного участка леса в 2011 г.
доминировали следующие виды: Aspergillus sydowii, A. phoenicis, Penicillium aculeatum, P.
diversum, Pseudallescheria boydii, Trichoderma harzianum. Часто встречались Acremonium sp.,
Aspergillus parvulus, A. subolivaceus, Eupenicillium shearii, Penicillium citrinum, P. daleae. В
подстилке с частотой встречаемости 60% и более отмечены: два изолята стерильных
темноокрашенных грибов, Aspergillus aculeatus, A. phoenicis, Fusarium merismoides,
Penicillium citrinum, Trichoderma harzianum; с частотой встречаемости 30% и более –
Acremonium sp., Aspergillus subolivaceus, A. sydowii, A. versicolor, Penicillium aculeatum, P.
daleae, P. hispanicum, Pestalotiopsis sp., Purpureocillium lilacinum.
В почве участка леса на понижении преобладали другие виды: Gongronella butleri,
Penicillium brevicompactum, P. daleae, P. rubrum, Purpureocillium lilacinum. В подстилке –
Penicillium brevicompactum, Pestalotiopsis sp., Purpureocillium lilacinum, Trichoderma
harzianum и неспорулирующий изолят из порядка Xylariales.
Общим для двух участков леса был 21 вид, из них с частотой встречаемости более
30% хотя бы в одном местообитании отмечены: Aspergillus aculeatus, A. phoenicis, A.
subolivaceus, A. versicolor, Fusarium merismoides, Penicillium aculeatum, P. brevicompactum,
P. daleae, P. diversum, Pestalotiopsis sp., Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum и
стерильный изолят из порядка Xylariales.
81
Исключительно на ровной части леса отмечены 35 видов, из них в группу частых
входят: Aspergillus sydowii, Penicillium aculeatum, P. citrinum и стерильный
темноокрашенный гриб. Только в понижении было отмечено 34 вида, из них частыми были:
Aspergillus candidus, Gongronella butleri, Penicillium rubrum и две стерильные темные
формы.
Сравнение видового состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях. Ординация полученных данных методом главных компонент с
использованием меры отличия Брея-Куртиса показала различия видового состава
почвенных микромицетов между группами образцов (рис. 11). На диаграмме ординации,
построенной по частоте встречаемости видов грибов, видно, что образцы почвы и опада
сильно разнесены, даже если они были отобраны из одной точки. Распределение по первой
оси можно охарактеризовать разницей в рельефе изученного местообитания – ровной и
пониженной частями, первая ось описывает 55% варьирования видового состава. Вторая
ось описывает 33% варьирования видового состава и может быть связана с разделением
субстрата на два типа – почву и листовой опад: почва находится преимущественно в
нижней части диаграммы, а опад – в верхней.
Рисунок 11. Диаграмма ординации состава почвообитающих микроскопических грибов, построенная по частоте встречаемости видов, выделенных из образцов почвы и опада исследуемых участков в лесном массиве Ма Да (2011 г.).
Обозначения к рисунку: МД11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), 2011 г.; МН11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении рельефа, 2011 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов,
выявляемого посевом из почвенных разведений, была проведена в программе EstimateS 8.0
82
83
(Colwell, 2006). Использован метод построения потенциальных кривых накопления с
помощью экстраполяции Колдуэлла-Мао и расчета индексов оценки видового богатства
алгоритмом «складного ножа» второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня (Chao2).
Расчет показателей, оценивающих полное видовое богатство методом Chao2 (табл.
11), позволяет предположить, что видовое богатство почвенных грибов ровного и
пониженного участков леса выявлено примерно в одинаковой степени. Для почвы
пониженного участка леса показатель Chao2 выше других измерений и составил 74%
выявленного разнообразия видов от максимально возможного. Для опада этот показатель
был ниже – 68%. В участке на склоне видовое богатство выявлено на 59% для почвы и на
57% – для листовой подстилки. Показатель, рассчитанный методом складного ножа Jack2
(табл. 4), дает еще более низкую оценку степени изученности комплексов почвенных
микромицетов на двух участках во всех исследованных субстратах – 60% и 61%.
Максимальное его значение отмечено для почвы пониженного участка леса – 66%.
Эти данные говорят о неоднородности видового состава микромицетов, выделяемых
из разных образцов, отобранных с одного участка, что может быть связано с высокой
гетерогенностью микрозон обитания в почве и на опаде в изучаемых лесах. Дальнейшее
исследование почвообитающих грибов этого места очень перспективно.
Заключение. Лесной массив Ма Да входит в состав Национального парка Донг Най.
Так же, как и в секторе Нам Кат Тьен, исследованиями были затронуты июнь-июль (конец
сухого-начало влажного сезона) в 2011 г. Породы деревьев, произрастающих в лесном
массиве Ма Да, также выделяют его среди заповедников и парков. В Ма Де сохранились
первичные диптерокарповые леса, не нарушенные последствиями применения дефолиантов
во время войн (Вторая Индокитайская война). Поэтому исследования на территории
лесного массива Ма Да представляют уникальную возможность изучения экосистемы
первичных диптерокарповых лесов, вклада почвенных грибов в работу этой экосистемы и
выявления связей между видовыми составами микромицетов и редких древесных пород
деревьев, составляющих фитоценоз первичных диптерокарповых лесов. Также интересны
доминирующие виды, встреченные в этом месте: Aspergillus aculeatus, A. phoenicis, A.
sydowii, Fusarium merismoides, Gongronella butleri (была отмечена с частотой встречаемости
60% только здесь), Lasiodiplodia theobromae* (идентифицирована молекулярно-
генетическим методом), Penicillium aculeatum, P. brevicompactum, P. citrinum, P. daleae,
P. diversum, Pestalotiopsis sp.1*, Pseudoallescheria boydii, Purpureocillium lilacinum,
Talaromyces ruber, Trichoderma harzianum. Дальнейшее изучение лесного массива Ма Да
может быть очень перспективным.
3.2.3. Лесное хозяйство Лок Бак
В лесном хозяйстве Лок Бак материал был собран в 2012 г. – в предгорном
полидоминантном лесу на вершине холма, в 2013 г. – в предгорном полидоминантном лесу на
склоне и прирусловом участке среднегорного полидоминантного леса. Всего было собрано 60
образцов почвы и листового опада.
Анализ общего списка в лесном хозяйстве Лок Бак. Из почвы и листового опада
выявлено 114 видов культивируемых микромицетов из 47 родов и 28 стерильных форм (табл.
12) (Калашникова, Александрова, 2015). Отдел Zygomycota представлен только 7 видами из 4
родов, представители которых принадлежат порядку Mucorales: Absidia, Lichtheimia, Mucor и
Umbelopsis. Большая часть обнаруженных грибов относится к отделу Ascomycota – 105 видов,
что составляет 93% от всего видового состава, подавляющая их часть является анаморфными,
и только 11 образуют телеоморфу в культуре. Отдел Basidiomycota представлен только одним
видом – Rhizoctonia sp.
Таблица 12 Таксономическая структура (количество видов и доля от общего видового богатства)
почвообитающих микромицетов, выявленных в лесном хозяйстве Лок Бак (Южный Вьетнам)
Отдел Порядок Количество видов
Доля от общего видового богатства %
Zygomycota Mucorales 7 6
Capnodiales 2 2
Chaetothyriales 1 1
Chaetosphaeriales 1 1
Dothideales 1 1
Eurotiales 54 47
Helotiales 1 1
Hypocreales 26 23
Onygenales 1 1
Ophiostomatales 1 1
Pleosporales 4 4 Sordariales 4 4Trichosphaeriales 1 1Xylariales 2 2
Ascomycota
Ascomycota неопределенного таксономического положения (Incertae sedis)
6 5
Cantharellales 1 1 Basidiomycota Hymenochaetales 1 1
Всего видов 114 100
Ведущим является порядок Eurotiales, включающий 54 вида из 8 родов (47% всего
видового богатства) (табл. 12). Следующим по богатству идет порядок Hypocreales,
84
представленный 26 видами (23%). Порядки Sordariales и Pleosporales представлены 4 видами:
для первого порядка – Chaetomium funicola, C. malaysiense, C. reflexum и Humicola grisea, для
второго порядка – Alternaria cf. infectoria, Curvularia lunata, Epicoccum nigrum, Phoma leveillei.
Порядки Capnodiales, Dothideales, Microascales, Onygenales, Trichosphaeriales и Xylariales
представлены всего 1-2 видами.
Наиболее богаты видами роды Penicillium (включая холоморфы) – 30 видов (27%),
Talaromyces – 10 видов (9%) и Aspergillus (включая холоморфы) – 11 (10%). Доминирование
этих групп типично для почв, относительная доля Penicillium сравнима с таковой в почвах
умеренных широт, а представленность Aspergillus несколько выше (Christensen et al., 2000).
Относительно богаты видами роды из порядка Hypocreales: Trichoderma – 9 видов, Fusarium –
5 видов.
Молекулярно-генетическая идентификация. Молекулярно-генетическим методом
были идентифицированы до вида 7 изолятов, они отнесены к 7 видам, относящихся к
порядкам Eurotiales, группе неопределенного систематического положения Incertae sedis
(отдел Ascomycota), Pleosporales, Xylariales и Hymenochaetales из отдела Basidiomycota. 3
относились к порядку Xylariales: Hypoxylon pulicicidum, Pestalotiopsis sp., Xylaria apoda (табл.
13).
Таблица 13 Результаты молекулярного анализа полученных в результате секвенирования ITS-участков
последовательностей неспорулирующих культур микромицетов из лесного хозяйства Лок Бак № изолята в коллекции
Порядок Виды Genbank Accession №
MSU_FS_2018 Eurotiales Penicillium sp. KP747701 MSU_FS_2001 Incertae sedis
(Ascomycota) Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. et Sacc.
KP747711
MSU_FS_2006 Pleosporales Leptosphaeria sp.2 KP747710 MSU_FS_2011 Hypoxylon pulicicidum J.
Fourn., Polishook et Bills KP747705
MSU_FS_2017 Pestalotiopsis sp. KP747695 MSU_FS_2038
Xylariales
Xylaria apoda (Berk. et Broome) J.D. Rogers et Y.M. Ju
KP747692
MSU_FS_2019 Hymenochaetales (Basidiomycota)
Phellinus noxius (Corner) G. Cunn.
KP747708
Для остальных последовательностей в базе данных GenBank не было найдено
соответствий видового и родового уровня. Они отнесены к следующим таксономическим
рангам: семейство Teratosphaeriaceae (порядок Capnodiales), семейство Ophiocordycipitaceae
(порядок Hypocreales), семейство Didymosphaeriaceae и группа Incertae sedis (порядок
Pleosporales), семейство Xylariaceae (порядок Xylariales), класс Sordariomycetes, отдел
85
Ascomycota, семейство Tremellaceae (порядок Tremellales из отдела Basidiomycota) (табл. 14).
Таблица 14 Результат молекулярно-генетической обработки штаммов, выделенных в лесном
хозяйстве Лок Бак (для культур, не депонированных в базу данных GenBank)
Таксономическое положение штамма № изолята в коллекции
Cемейство Порядок Класс Отдел MSU_FS_2003 (FV-13 131) Teratosphaeriaceae Capnodiales Dothideomycetes Ascomycota MSU_FS_2004 (FV-13 140) MSU_FS_ (FV-13 190) Ophiocordycipitaceae Hypocreales Eurotiomycetes Ascomycota
MSU_FS_2007 (FV-13 152) Didymosphaeriaceae MSU_FS_2008 (FV-13 153) Incertae sedis MSU_FS_2015 (FV-13 211)
Pleosporales Dothideomycetes Ascomycota
MSU_FS_2035 (FV-13 122') MSU_FS_2005 (FV-13 142) Xylariacceae Xylariales Sordariomycetes Ascomycota
MSU_FS_2010 (FV-13 191) Sordariomycetes Ascomycota MSU_FS_2048 (FV-13 184) Ascomycota MSU_FS_2016 (FV-13 212) Tremellaceae Tremellales Tremellomycetes Basidiomycota
*Примечание к таблице: MSU – Moscow State University (Московский ГосударственныйУниверситет). FS – soil fungi (почвенные грибы). FV – fungi Vietnam (грибы из Вьетнама). номер после FV – год закладки изолята в коллекцию и далее через дефис номер изолята.
Численность микромицетов и показатели их видового разнообразия в почве и на
опаде с изученных участков леса значительно варьировали (табл. 15, рис. 12). Количество
КОЕ почвенных грибов было выше в образцах листового опада по сравнению с почвой на всех
исследованных участках. Самым высоким оно было для склона у ручья (336 ± 18 тыс./г для
опада и 143 ± 11 тыс./г для почвы), где режим увлажнения сбалансирован, на сухой вершине и
в заливаемой ложбине численность микромицетов была несколько ниже.
Рисунок 12. Количество КОЕ в исследованных местообитаниях лесного хозяйства Лок Бак.
86
Обозначения к рисунку: ЛБ-12 В – предгорный полидоминантный лес на вершине холма, 2012 г.; ЛБ-13 С – предгорный полидоминантный лес на склоне, 2013 г.; ЛБ-13 Л – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
Таблица 15 Количественные характеристики и показатели разнообразия комплексов
почвенных микромицетов, выявленных из образцов почвы и листового опада в лесном хозяйстве Лок Бак (Южный Вьетнам)
Место отбора образцов ЛБ-12 В ЛБ-13 С ЛБ-13 Л Тип образца А О А О А О Количество обработанных образцов 10 10 10 10 10 10 Количество КОЕ микромицетов (тыс./г воздушно сухого субстрата ± стандартное отклонение)
73 ± 6 252 ± 14 143 ± 11 336 ± 18 65 ± 5 253 ± 11
Количество обнаруженных видов (S) 38 34 49 35 38 38 Среднее количество видов в образце (пределы варьирования) 14 (9–18) 15 (9–20) 14 (8–21) 11 (7–
15) 11 (4–18) 12 (9–17)
Индекс разнообразия Симпсона (1/D) 9.15 7.93 6.14 6.21 12.03 9.02 Индекс разнообразия Шеннона (Н) 2.74 2.70 2.56 2.38 2.88 2.66 Выровненность (ЕН) 0.75 0.76 0.66 0.67 0.79 0.73Оценка полного видового богатства, алгоритм Chao2 49 42 83 64 55 52
Доля выявленного видового богатства по Chao2 (%) 78 82 59 55 70 73
Оценка полного видового богатства, алгоритм «складного ножа» второго уровня (Jack2)
55 47 83 59 60 59
Доля выявленного видового богатства по Jack2 (%) 69 73 59 59 63 64
*Примечание к таблице: ЛБ-12 В – предгорный полидоминантный лес на вершинехолма, 2012 г.; ЛБ-13 С – предгорный полидоминантный лес на склоне, 2013 г.; ЛБ-13 Л – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
Видовое богатство грибов, выявленное в почве и опаде изученных участков, колебалось
не сильно, больше всего видов отмечено в образцах почвы со склона, где условия для роста
наиболее оптимальны, и меньше всего – в образцах опада с вершины холма, где субстрат
быстрее всего высыхает.
Видовое разнообразие, оцененное с помощью индексов Шеннона и Симпсона, было в
целом выше для комплексов микромицетов из почвы исследованных местообитаний, чем для
выделенных из листового опада. При сравнении различных участков по этим показателям
закономерность противоположна той, что была по численности КОЕ и видовому богатству.
Наибольшее значение индексы разнообразия имеют для комплекса микромицетов,
выявленного в почве заливаемой низины (2,88 и 12,03 соответственно), что связано с самой
высокой выровненностью видовых обилий (0,79). Наименьшие значения – для комплексов из
почвы и опада со склона, где было более выраженное доминирование небольшого числа видов
и, соответственно, низкая выровненность видовых обилий (0,66 и 0,67).
87
Видовая структура комплексов почвообитающих микромицетов
проанализированных участков леса была не одинакова. Очень велики отличия между
разными сроками, несмотря на то, что материал собирали в один и тот же сезон, и даты и
погодные условия были близки. В 2012 г. был выявлен 67 вид, в 2013 г. – 68, из которых 46
ранее не были отмечены в Лок Бак, и только 22 вида были общими.
На участке леса на вершине невысокого холма в почве доминировали (частота
встречаемости 60% и более) следующие виды: Heterocephalum auranticum, Microdochium
bolleyi, Penicillium atrofulvum, P. daleae, P. decumbens, P. dierckxii, P. implicatum, Trichoderma
harzianum и неспорулирующая культура. Первые позиции занимают виды рода Penicillium,
которые являются типичными почвенными сапротрофами, способными развиваться при
низкой доступности питательных веществ и разлагать трудно доступные полимерные
субстраты. Часто встречались (частота встречаемости 30% и более): Aspergillus parvulus,
Penicillium herquei, P. sclerotiorum, P. tropicoides, Rasamsonia brevistipitata, Talaromyces
loliensis, T. rugulosus, Umbellopsis isabellina и неспорулирующая культура. В листовом опаде,
собранном с почвы, сформировалась другая группировка видов, в группу доминантов вошли
следующие 13 видов: Aureobasidium pullulans var. melanogenum, Cladosporium cladosporioides,
Clonostachys byssicola, Fusarium solani, Penicillium atrofulvum, P. implicatum, P. ochrochloron, P.
sclerotiorum, P. tropicoides, Phoma leveillei, Purpureocillium lilacinum, Trichoderma harzianum, T.
koningii. Первые позиции здесь занимают виды, связанные с растениями, – это
фитопатогенные виды ( Cladosporium, Fusarium, Phoma), эпифитные ( Aureobasidium) и
целлюлозолитики (Trichoderma и Clonostachys). Виды рода Penicillium, хоть и вошли в группу
доминантов, но их частота встречаемости не превышает 70%. Частыми были Aspergillus
foetidus, Myrothecium verrucaria, Penicillium paxilli, Sarocladium strictum.
На участке леса на хорошо дренированном склоне у ручья в почве доминантными
видами являлись: Cladosporium cladosporioides, Eupenicillium sp., Penicillium brevicompactum,
P. ochrochloron, Trichoderma harzianum, дрожжи. Группа часто встречаемых видов достаточно
велика: Aspergillus flavipes, Aureobasidium pullulans var. melanogenum, Eupenicillium javanicum,
E. shearii, Penicillium dierckxii, P. citrinum, P. corylophilum, Purpureocillium lilacinum,
Trichoderma atroviride и неспорулирующие культуры. В листовом опаде доминируют
Cladosporium cladosporioides, Scytalidium lignicola, Trichoderma harzianum и неспорулирующие
культуры. К частым видам можно отнести Aspergillus niger, Fusarium oxysporum, Mucor
hiemalis f. luteus, Penicillium brevicompactum, P. citrinum, P. ochrochloron, P. sclerotiorum,
Purpureocillium lilacinum. В комплексе видов, выявленных на листовом опаде, часто
встречается Fusarium oxysporum, являющийся фитопатогеном.
88
На участке прируслового леса в заливаемой ложбине у истоков ручья в гидроморфной
почве к группе доминантных относились следующие виды: Cladosporium oxysporum,
Cylindrocarpon sp., Penicillium brevicompactum, P. ochrochloron, Trichoderma harzianum,
дрожжи; частыми были – Acremonium furcatum, Eupenicillium sp., Fusarium solani, Mucor
hiemalis, Penicillium citrinum, P. sclerotiorum, Stachybotrys sp. и неспорулирующие культуры. В
листовом опаде доминировали как те же, так и другие виды: Aspergillus flavipes, Cladosporium
oxysporum, Penicillium ochrochloron, P. paxilli, P. solitum, Trichoderma harzianum и
неспорулирующие культуры. Часто встречались: Aspergillus niger, Eupenicillium shearii, Mucor
hiemalis, Penicillium herquei, P. implicatum, дрожжи.
Сравнение видового состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях. Методом главных координат в программе PCO3 (Anderson, 2003) была
построена общая диаграмма ординации с учетом частоты встречаемости видов грибов,
которая объединяет все площадки (рис. 13). Вдоль первой оси, описывающей наибольшее
варьирование – 39%, образцы разделялись по времени проведения исследований: отдельно
расположены образцы почвы и опада в 2012 г. и небольшой группой – образцы в 2013 г.
Расхождение по второй оси (23%) не получается связать с какой-либо характеристикой,
вероятно, она отражает расхождение изученных участков леса по режиму увлажнения и
высоте над ур. м.
Рисунок 13. Диаграмма ординации состава почвообитающих микроскопических грибов, выделенных из образцов почвы и опада исследуемых участков в лесах Лок Бак.
*Обозначения к рисунку: ЛБ-12 В – предгорный полидоминантный лес на вершинехолма, 2012 г.; ЛБ-13 С – предгорный полидоминантный лес на склоне, 2013 г.; ЛБ-13 Л – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г. А – верхний горизонт почвы, О – листовой опад.
89
90
Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов,
выявляемого посевом из почвенных разведений, была проведена в программе EstimateS 8.0
(Colwell, 2006). Использован метод построения потенциальных кривых накопления с
помощью экстраполяции Колдуэлла-Мао и расчета индексов оценки видового богатства
алгоритмом «складного ножа» второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня (Chao2).
Расчет показателей, оценивающих полное видовое богатство методом Chao2 (табл. 15),
позволяет предположить, что на участке леса на вершине холма видовое богатство почвенных
грибов в предгорном тропическом полидоминантном лесу было выявлено на 78% в почве и на
82% в опаде. На участке леса на хорошо дренированном склоне у ручья прогнозируемое
разнообразие выявлено хуже всего – только на 59% в почве и на 55% в опаде. На участке леса
в заливаемой ложбине у истоков ручья на гидроморфной почве оценка выявленного
разнообразия дала средние показатели – на 70% в почве и на 73% в опаде. Показатель,
рассчитанный методом складного ножа Jack2 (табл. 15), дал более низкую оценку степени
изученности комплексов почвенных микромицетов для всех исследованных участков с
сохранением той же закономерности. Эти данные говорят о высокой гетерогенности видового
состава микромицетов изучаемых участков, особенно для участка на склоне, где условия для
развития микромицетов наиболее оптимальны, т.к. менее выражено действие факторов, таких
как пересыхание или переувлажнение.
Заключение. Исследования в лесном хозяйстве Лок Бак проходили в течение двух лет с
2012 по 2013 гг. в конце сухого сезона. Леса, распространенные на территории лесного
хозяйства, относятся к предгорным лесам. Они занимают промежуточное положение между
равнинными и горными лесами, но всё-таки более сходны с равнинными, что согласуется и с
ботаническими данными. В предгорном поясе в составе древостоев на склонах до высоты 800
м встречаются деревья, характерные для равнинных лесов южной части Вьетнама (Кузнецов,
2015). Список доминирующих видов составляет 28 видов микромицетов, среди которых 4
вида были найдены только в лесном хозяйстве: Heterocephalum aurantiacum, Leptosphaeria
sp.2* (идентифицирована молекулярно-генететическим методом), Microdochium bolleyi,
Penicillium tropicoides. Также из видов-доминантов можно выделить виды, преобладающие
только в Лок Баке, несмотря на то, что они встречались и в других местах исследований:
Aspergillus flavipes, Cladosporium cladosporioides, Fusarium solani, Penicillium atrofulvum, P.
decumbens, P. dierckxii, P. paxilli, P. solitum, Scytalidium lignicola, Trichoderma koningii.
Дальнейшие исследования в этом месте дадут более полную картину о представленности
почвенных грибов в почве и растительном субстрате и выявят характерные для Лок Бак виды.
3.2.4. Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба
В Национальном парке Би Дуп – Нуй Ба материал собирали в два срока. В 2011 г. были
обследованы участки среднегорного полидоминантного лиственного леса и среднегорного
соснового редколесья с Pinus kesiya, в 2012 г. – среднегорный смешанный лес с
преобладанием Pinus krempfii. Всего было отобрано 60 образцов почвы и листового опада.
Анализ общего списка в Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба. В результате работы по
изучению почвообитающих микроскопических грибов Национального парка Би Дуп-Нуй Ба
(Южный Вьетнам) составлен список, включающий 102 вида из 31 рода (табл. 16), а также 11
типов стерильных культур (Калашникова, Александрова, 2014).
Отдел Zygomycota представлен 10 видами из 4 родов, представители которых
принадлежат порядку Mucorales. Богат видами род Umbelopsis – 6 видов, также выявлены виды
родов Absidia, Gongronella и Mucor.
Большая часть выявленных грибов относится к отделу Ascomycota – 92 вида, что
составляет 90% от выявленных видов (табл. 16), подавляющая их часть является анаморфными
и только 9 образуют телеоморфу в культуре.
Таблица 16
Таксономическая структура (количество видов и доля от общего видового богатства в Би Дуп-Нуй Ба) почвообитающих микромицетов, выявленных в Национальном парке
Би Дуп – Нуй Ба
Отдел Порядок Количество видов
Доля от общего видового богатства %
Zygomycota Mucorales 10 10Capnodiales 2 2Dothideales 2 2Eurotiales 55 54Hypocreales 16 15Microascales 1 1Onygenales 1 1Pleosporales 5 5Sordariales 5 5Trichospaeriales 1 1Xylariales 1 1
Ascomycota
Ascomycota неопределенного таксономического положения (Incertae sedis)
3 3
Всего видов 102 100
91
Ведущим является порядок Eurotiales, включающий 55 видов из 7 родов (54% видового
богатства). Следующим по богатству идет порядок Hypocreales, представленный 16 видами (15
%). Порядки Pleosporales и Sordariales включают всего по 5 видов из 3 родов. Для первого
порядка это виды родов Alternaria, Epicoccum и Phoma, все они являются факультативно
фитопатогенными грибами. Для второго – Chaetomium, Chrysonilia и Gelasinospora. Порядки
Capnodiales, Dothideales, Microascales, Onygenales, Trichosphaeriales и Xylariales представлены 1-
2 видами.
Наиболее богаты видами роды Penicillium – 42 (41%) и Aspergillus – 9 (9%) (включая
холоморфы). Доминирование этих групп типично для почв, относительная доля Penicillium
сравнима с таковой в почвах умеренных широт, а представленность Aspergillus несколько выше
(Christensen et al., 2000; Klich, 2002). Относительно богаты видами роды из порядка Hypocreales:
Trichoderma – 9 видов, Fusarium – 3.
Молекулярно-генетическая идентификация. Молекулярно-генетическим методом 17
неспорулирующих культур были идентифицированы до вида с подтверждением в базе GenBank
и получением уникальных для них номеров (Accsession Number) и 9 неспорулирующих культур
– до семейства, порядка, класса, отдела, данные по которым еще не были депонированы в базу
данных GenBank. Из 17 культур 5 были отнесены к порядку Eurotiales (виды рода Penicillium), 2
– к порядку Hypocreales (виды рода Trichoderma), 2 – к порядку Pleosporales (Paradendryphiella
salina (G.K. Sutherl.) Woudenberg et Crous, Leptosphaeria spegazzinii Sacc. et P. Syd.), 7 – к
порядку Xylariales (виды рода Pestalotiopsis), 1 – к порядку Agaricales отдела Basidiomycota
(Gymnopilus sp.2) (табл. 17). Среди 9 изолятов были отмечены: семейство Coniochaetaceae
(Coniochaetales) – 1 изолят, семейство Davidiellaceae (порядок Capnodiales) – 1 изолят,
семейство Trichocomaceae (порядок Eurotiales) – 4 изолята, семейство Incertae sedis (порядок
Hypocreales) – 1 изолят, порядок Pleosporales – 2 изолята (табл. 18). Для остальных
последовательностей в базе данных GenBank не было найдено соответствий видового и
родового уровня.
Таблица 17
Результаты молекулярного анализа полученных в результате секвенирования ITS-участков последовательностей неспорулирующих культур микромицетов из
Национального парка Би Дуп-Нуй Ба № изолята в коллекции
Порядок Виды GenbankAccession №
Отдел Ascomycota
MSU_FS_967 Penicillium melinii Thom KP074991 MSU_FS_966 Penicillium sacculum E. Dale KP074994 MSU_FS_1149
Eurotiales
Penicillium commune Thom KP074995
92
MSU_FS_1175 Penicillium sp. KP074996 MSU_FS_1132 Penicillium sp.1 KP075000 MSU_FS_1147 Trichoderma koningiopsis Samuels, C. Suárez
et H.C. Evans KP075007
MSU_FS_1133 Hypocreales
Trichoderma gamsii Samuels et Druzhin. KP075006 MSU_FS_1161 Leptosphaeria spegazzinii Sacc. et P. Syd. KP075001 MSU_FS_996 Pleosporales Paradendryphiella salina (G.K. Sutherl.)
Woudenberg et Crous KP074993
MSU_FS_d Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert KP074999
MSU_FS_1180 Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert KP075005
MSU_FS_1186 Pestalotiopsis sp.1 KP074997 MSU_FS_e Pestalotiopsis sp.2 KP074998 MSU_FS_f
Xylariales
Pestalotiopsis sp.3 KP074992MSU_FS_g Pestalotiopsis sp.3 KP075003 MSU_FS_1176 Pestalotiopsis sp.4 KP075004
Отдел Basidiomycota MSU_FS_963 Agaricales Gymnopilus sp.2 KP075002
Таблица 18 Результат молекулярно-генетической обработки штаммов, выделенных в Национальном
парке Би Дуп-Нуй Ба (для культур, не депонированных в базу данных GenBank)
Таксономическое положение штамма № изолята в коллекции
Cемейство Порядок Класс Отдел MSU_FS_947 (FV11-316) Davidiellaceae Capnodiales Dothideomycetes Ascomycota MSU_FS_ (FV12-380) Coniochaetaceae Coniochaetales Sordariomycetes Ascomycota MSU_FS_1013 (FV11-314) MSU_FS_993 (FV11-324) MSU_FS_1661 (FV13-327) MSU_FS_988 (FV11-368)
Trichocomaceae Eurotiales Eurotiomycetes Ascomycota
MSU_FS_1155 (FV12-385) Incertae sedis Hypocreales Eurotiomycetes Ascomycota MSU_FS_1169 (FV12-361) MSU_FS_951 (FV11-BD t.403) Pleosporales Dothideomycetes Ascomycota
Численность микромицетов и показатели их видового разнообразия. Количество КОЕ
почвообитающих микромицетов в изученных местообитаниях варьировало в довольно широких
пределах. В почве и опаде соснового редколесья численность микромицетов составила 145 и 57
тыс./г соответственно (табл. 19, рис. 14), более низкое их количество в хвойном опаде может
быть связано с его спецификой и относительной свежестью. В полидоминантном
широколиственном лесу число КОЕ микромицетов было крайне низким – 22 тыс./г в почве и 48
тыс./г. в листовом опаде. В образцах почвы и подстилки из рощи Pinus krempfii количество КОЕ
почвенных грибов, напротив, было высоким – 249 и 194 тыс./г. Значительная численность
может быть связана со спецификой местообитания – мощные деревья этой породы создают
93
толстый слой подстилки, находящийся на разных стадиях разложения и пронизанный корнями,
условия в котором очень благоприятны для развития микромицетов.
Таблица 19 Количественные характеристики и показатели разнообразия комплексов почвенных
микромицетов, выявленных из образцов почвы и опада в Национальном парке Би Дуп – Нуй Ба
Место отбора образцов СР 11 ГШ 11 ПК 12 Тип образца А О А О А О Количество обработанных образцов 10 10 10 10 10 10 Количество КОЕ микромицетов (тыс./г воздушно сухого субстрата ± стандартное отклонение)
145.4 ± 7.05
56.9 ± 10.09
22.2 ± 1.53
48.08 ± 4.48 249 ± 7 194 ± 8
Количество обнаруженных видов (S) 24 35 18 29 23 26Среднее количество видов в образце (пределы варьирования) 8 (3-11) 7 (4-10) 4 (1-7) 7 (5-10) 10 (7-17) 9 (6-13)
Индекс разнообразия Симпсона (1/D) 6.96 6.26 3.98 8.08 4.02 5.68 Индекс разнообразия Шеннона (Н) 2.26 2.37 1.93 2.56 1.92 2.14 Выровненность (ЕН) 0.71 0.67 0.67 0.76 0.61 0.66 Оценка полного видового богатства, алгоритм Chao2 36 75 27 43 30 32
Доля выявленного видового богатства по Chao2 (%) 66 47 66 67 75 81
Оценка полного видового богатства, алгоритм «складного ножа» второго уровня (Jack2)
37 67 30 49 33 37
Доля выявленного видового богатства по Jack2 (%) 65 52 59 59 70 70
*Примечание к таблице: СР 11 – среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya, 2011г.; ГШ 11– среднегорный полидоминантный лиственный лес, 2011 г.; БД12 ПК – среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii, 2012 г. А – почва, О – листовой опад.
Видовое богатство микромицетов было наибольшим – 35 видов (табл. 19) в образцах
хвойного опада из соснового редколесья, наименьшим (18 видов) – в почве горного
полидоминантного широколиственного леса.
Видовое разнообразие почвообитающих грибов, оцененное с использованием индексов
Шеннона и Симпсона табл. 19), было наибольшим в опаде полидоминантного
широколиственного леса (Н 2,56; 1/D 8,08), характеризующегося наибольшей разнородностью
состава, наименьшим – в почве рощи Pinus krempfii ( Н 1,92; 1/D 4,02), где были наиболее
94
(
однородные условия. Обратная форма индекса Симпсона во всех изученных местообитаниях
была относительно невелика, что говорит о выраженном доминировании небольшого числа
видов. Выровненность обилий видов в комплексах микромицетов также невысокая.
Рисунок 14. Количество КОЕ почвообитающих грибов в Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба.
Обозначения к рисунку: СР 11 – среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya, 2011 г.; ГШ 11– среднегорный полидоминантный лиственный лес, 2011 г.; БД12 ПК – среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii, 2012 г. А – почва, О – листовой опад.
Видовая структура комплексов почвообитающих микромицетов
проанализированных местообитаний. Комплексы видов почвообитающих микромицетов,
выявленные на участках лесов разных типов, существенно отличаются.
В среднегорном сосновом редколесье с Pinus kesiya в почве доминировали (частота
встречаемости 60% и более) следующие виды: Chaetomium fusiforme, Eupenicillium sp.1,
Paecilomyces clavisporus, Talaromyces loliensis, Trichoderma ghanense, Umbelopsis angularis.
Часто встречались (частота встречаемости 30% и более): Aureobasidium pullulans var. pullulans,
Penicillium implicatum, P. velutinum, Phoma leveillei, Talaromyces flavus, T. purpurogenus. В опаде
из этого леса в группу доминантов входил только один вид – Talaromyces funiculosus. Частыми
были Aspergillus aculeatus, Chaetomium fusiforme, Pestalotiopsis sp., Talaromyces loliensis, T.
purpurogenus, Umbelopsis isabellina, темноокрашенный стерильный гриб и не
идентифицированные дрожжи.
В почве среднегорного полидоминантного лиственного леса к группе доминантных
относился только один вид – Talaromyces purpurogenus, частыми были: Penicillium albidum,
Pestalotiopsis sp., Talaromyces rugulosus и дрожжи. В листовом опаде доминировал тот же
почвенный вид – T. purpurogenus и факультативные фитопатогены – Pestalotiopsis sp. и Phoma
95
leveillei, а также сапротроф Trichoderma hamatum. Часто встречались Umbelopsis angularis, U.
isabellina и дрожжи.
В почве участка среднегорного смешанного леса с преобладанием Pinus krempfii
доминировали следующие 9 видов: Aspergillus parvulus, Aureobasidium pullulans var.
melanogenum, Penicillium jensenii, P. palitans, P. spinulosum, P. turbatum, Trichoderma harzianum,
Umbelopsis isabellina и U. vinacea. Часто встречались Chaetomium homopilatum, Penicillium
canescens, P. citrinum и P. decumbens. В лесной подстилке доминировали также типичные
почвенные виды: Penicillium jensenii, P. implicatum, P. palitans, P. spinulosum, P. turbatum,
Trichoderma harzianum и светлоокрашенный стерильный гриб. Часто встречались: Aspergillus
niger, Penicillium verrucosum, Umbelopsis ramanniana и U. vinacea. Интересно отметить, что в
комплекс типичных видов этого местообитания входит, с одной стороны, много видов рода
Penicillium и виды рода Umbelopsis, характерные для хвойных лесов с кислыми почвами, с
другой стороны, и в почве, и в подстилке обильны Aspergillus parvulus и A. niger, характерные
для тропических регионов.
Общими для комплексов почвообитающих микромицетов из изученных типов лесов в
заповеднике Би Дуп-Нуй Ба были только 5 видов – Chaetomium fusiforme, Penicillium implicatum,
Talaromyces purpurogenus, Trichoderma harzianum и Umbelopsis isabellina.
Исключительно в сосновом редколесье отмечено 23 вида, среди которых есть и
доминантные, и редкие виды: Aspergillus aculeatus, Aureobasidium pullulans var. pullulans,
Epicoccum nigrum, Eupenicillium sp.1 и 2, Humicolopsis sp., Malbranchea aurantiaca, Mucor
hiemalis, Paecilomyces clavisporus, Penicillium discolor, P. purpurogenum var. rubrisclerotium, P.
simplicissimum, P. velutinum, P. westlingii, Penicillium sp., Phoma nebulosa, Scopulariopsis sp.,
Talaromyces flavus, T. islandicus, T. loliensis, Trichoderma ghanense, T. koningii и T.
longibrachiatum.
Только в полидоминантном широколиственном лесу было выявлено 14 видов: Acremonium
sp.2, Arthrinium arundinis, Aspergillus cervinus, A. fumigatus, Chrysonilia tetrasperma,
Cladosporium sphaerospermum, Fusarium stilboides, Hamigera avellanea, Penicillium ardesiacum,
P. brevicompactum, P. concentricum, Talaromyces rugulosus, Trichoderma viride и Umbelopsis
versiformis.
Только в роще Pinus krempfii выявлено 17 видов: Aspergillus niger, A. ochraceus, A. tamarii,
Aureobasidium pullulans var. melanogenum, Chaetomium homopilatum, Penicillium canescens, P.
diversum, P. fagi, P. herquei, P. jensenii, P. palitans, P. turbatum, P. variabile, P. verrucosum и
Talaromyces diversus, Umbelopsis ramanniana и U. vinacea.
Таким образом, каждое из изученных местообитаний отличается своеобразием комплекса
почвенных микромицетов.
96
Сравнение видового состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях. Наглядно сравнение видового состава микромицетов, выявленных в
исследованных местообитаниях, представлено методом ординации (рис. 15), которая была
построена по данным частоты встречаемости в программе PCO3 (Anderson, 2003). На
диаграмме видно сильное расхождение комплексов по типу местообитания (ось 1 описывает
48% варьирования и ось 2 – 24% варьирования) и в то же время сходство видового состава
микромицетов в образцах почвы и опада из одной площадки: это прослеживается в
распределении образцов из среднегорного широколиственного леса в 2011 г. и из рощи Pinus
krempfii в 2012 г.
Рисунок 15. Диаграмма ординации состава почвообитающих микроскопических грибов, выявленных из образцов почвы и опада исследуемых участков в лесах Национального парка Би Дуп-Нуй Ба.
*Обозначения к рисунку: СР 11 – среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya, 2011г.; ГШ 11– среднегорный полидоминантный лиственный лес, 2011 г.; БД12 ПК – среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii, 2012 г. А – почва, О – листовой опад.
Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов,
выявляемого посевом из почвенных разведений, была проведена в программе EstimateS 8.0
(Colwell, 2006). Использован метод построения потенциальных кривых накопления с помощью
экстраполяции Колдуэлла-Мао и расчета индексов оценки видового богатства алгоритмом
«складного ножа» второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня (Chao2).
Расчет показателей, оценивающих полное видовое богатство методом Chao2 (табл. 19),
позволяет предположить, что видовое богатство почвенных грибов соснового редколесья
выявлено на 66% в почве и только на 47% в опаде. В полидоминантном широколиственном
лесу этот показатель сходен – 66% и 67% соответственно. В роще Pinus krempfii, где условия
97
98
более однородны, состав микромицетов выявлен несколько полнее – 76% в почве и 81% – в
лесной подстилке. Показатель, рассчитанный методом складного ножа Jack2, дает еще более
низкую оценку степени изученности комплексов почвенных микромицетов во всех трех
местообитаниях.
Эти данные говорят о неоднородности видового состава микромицетов, выделяемых из
разных образцов, отобранных с одного участка, что может быть связано с высокой
гетерогенностью микрозон обитания в почве и на опаде в изучаемых лесах. Дальнейшее
исследование почвообитающих грибов этого места очень перспективно. Сезонные изменения
могут внести поправки в выявленные особенности.
Заключение. В Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба исследования проводились в течение
двух лет. На территории парка представлены горные леса. Список доминирующих видов в
парке составил 23 вида микромицетов, среди них всего 3 вида были отмечены только в Би Дупе:
Chaetomium fusiforme, Paecilomyces clavispora, Trichoderma ghanense. Umbelopsis angularis, U.
vinaceae – характерные представители горных местообитаний, которые были найдены и в Чу
Янг Сине. Penicillium spinulosum также был выделен из горных местообитаний. Aspergillus
parvulus, Penicillium spinulosum, Pestalotiopsis sp.3* (идентифицирован молекулярно-
генетическим методом), Talaromyces funiculosus, T. loliensis, T. purpurogenus, T. rugulosus,
Trichoderma hamatum были выделены и в других изученных лесных местообитаниях, но с
частотой встречаемости от 60% и выше были отмечены только в Национальном парке Би Дуп-
Нуй Ба. Дальнейшее изучение видового состава почвенных грибов может открыть новые факты
относительно видового разнообразия микромицетов в горных тропических лесах.
3.2.5. Национальный парк Чу Янг Син
В Национальном парке Чу Янг Син материал был собран в три срока: в апреле-мае 2012,
2013 и 2014 гг. в разных типах горных лесов: в 2012 г. – в горном криволесье на хребте и в
среднегорном полидоминантном лесу на склоне с Fabaceae, в 2013 г. – в среднегорном
полидоминантном лесу на прирусловом участке с Pandanus sp., в 2014 г. – в среднегорном
полидоминантном лесу на склоне с Elaeocarpaceae и среднегорном смешанном лесу на террасе
с участием Pinus krempfii. Всего было отобрано 120 образцов почвы, листового опада и
«воздушного» опада.
Анализ общего списка в Национальном парке Чу Янг Син. За три года исследования
в Национальном парке Чу Янг Син было выявлено 186 видов микроскопических
почвообитающих грибов из 60 родов. В 2012 г. – 78 видов из 32 родов, в 2013 г. – 56 видов из
21 рода (список увеличился на 40 и составил 118), в 2014 г. – 117 видов из 44 родов (список
увеличился на 65 видов). Дополнительно в 2013 г. молекулярно-генетическим методом было
идентифицировано 7 видов микромицетов. Весь перечень видов и их распределение по
изученным местообитаниям приведены в Приложении 2 и таблице 20.
Отдел Basidiomycota представлен 4 видами – Oxyporus corticola, Rhodotorula sp.,
Trichosporon laibachii и 1 изолятом, идентифицированным до отдела.
Отдел Zygomycota насчитывает 9 видов из 5 родов, представители которых принадлежат
порядку Mucorales. Богат видами род Umbelopsis – 4 вида, Mucor – 2 вида, остальные роды
Absidia, Rhizopus и Zygorhynchus представлены единичными видами, причём вид Zygorhynchus
moelleri был выделен впервые для всех лесов Вьетнама за весь период исследований.
Большая часть выявленных грибов относится к отделу Ascomycota – 173 вида, что
составляет 93% от всего видового богатства национального парка Чу Янг Син ( табл. 20),
подавляющая их часть является анаморфными, и только 23 образуют телеоморфу в культуре.
Ведущим является порядок Eurotiales, который включает 89 видов из 5 родов (47,8%
видового богатства). Следующим по богатству идет порядок Hypocreales, представленный 32
видами (17,2%). Порядок Sordariales представлен 10 видами из 5 родов. Порядок Xylariales
насчитывает 7 видов из 5 родов (3,7 %). Порядок Pleosporales насчитывает 8 видов из 5 родов.
Остальные порядки включают от 1 до 5 видов.
Наиболее богаты видами роды Penicillium – 49 (26 %) и Aspergillus – 19 (10 %) (включая
холоморфы). Доминирование этих групп типично для почв, относительная доля Penicillium
сравнима с таковой в почвах умеренных широт, а представленность Aspergillus несколько
выше (Christensen et al., 2000; Klich, 2002). Также относительно богат род Eupenicillium – 9 (4,8
%) – из порядка Eurotiales. Относительно богаты видами роды из порядка Hypocreales:
99
Fusarium – 7 видов, Trichoderma – 9 и из порядка Capnodiales род Cladosporium – 5 видов.
Таблица 20
Таксономическая структура (количество видов и доля от общего видового богатства) выявленных почвообитающих микромицетов в Национальном парке Чу Янг Син
Отдел Порядок Количество видов
Доля от общего видового богатства %
Zygomycota Mucorales 9 4.8
Botryosphaeriales 1 0.5Capnodiales 5 2.7Chaetothyriales 1 0.5
Diaporthales 2 1
Dothideales 1 0.5
Eurotiales 89 47.8
Helotiales 4 2.2Hypocreales 32 17.2Microascales 4 2.2
Onygenales 2 1Pleosporales 8 4.3Sordariales 10 5.4
Xylariales 7 3.8
Ascomycota
Incertae sedis 7 4Basidiomycota sp. 1 0.5
Incertae sedis 1 0.5
Basidiomycota Sporidiobolales 1 0.5Tremellales 1 0.5
Всего видов 186 100
Молекулярно-генетическая идентификация. В результате идентификации культур
молекулярно-генетическим методом мы получили точные наименования видов для 7
неспорулирующих изолятов. Из 7 определенных видов 5 относятся к отделу Ascomycota: 3
вида – к порядку Xylariales (Neopestalotiopsis sp., Pestalotiopsis vismiae, Xylariaceae sp.1), 1 вид
– к порядку Botryosphaeriales (Microdiplodia sp.), 1 вид – к порядку Diaporthales (Diaporthe
eucalyptorum) (табл. 21). Оставшиеся 2 вида относятся к отделу Basidiomycota: 1 – к отделу
Basidiomycota, 1 – к Incertae sedis (Oxyporus corticola). Помимо этого мы идентифицировали 4
культуры до уровня семейств, порядков, классов и отделов, но пока эти
100
данные не были депонированы в базу данных GenBank. Из 4 изолятов 1 относился к семейству
Apiosporaceae (группа неопределенного систематического положения Incertae sedis), 1 – к
порядку Pleosporales, 1 – к семейству Xylariaceae (порядок Xylariales) и 1 – к классу
Sordariomycetes (табл. 22).
Таблица 21 Результаты молекулярного анализа полученных в результате секвенирования ITS-
участков последовательностей стерильных культур микромицетов из Национального парка Чу Янг Син (Вьетнам)
№ изолята в коллекции
Порядок Виды Genbank Accession №
Отдел Ascomycota MSU_FS_2042 Botryosphaeriales Microdiplodia sp. KP747699 MSU_FS_2034 Diaporthales Diaporthe eucalyptorum Crous et R.G.
Shivas KP747690
MSU_FS_2039 Neopestalotiopsis sp. KP747700 MSU_FS_2045 Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang
Zhang et T. Xu KP747694
MSU_FS_2032
Xylariales
Xylariaceae sp.1 KP747691 Отдел Basidiomycota
MSU_FS_2030 Basidiomycota KP747706
MSU_FS_2029 Incertae sedis Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden KP747703
Таблица 22 Результат молекулярно-генетической обработки штаммов, выделенных в Национальном
парке Чу Янг Син (для культур, не депонированных в базу данных GenBank)
Таксономическое положение штамма № изолята в коллекции
Cемейство Порядок Класс Отдел MSU_FS_2028 Apiosporaceae Incertae sedis Sordariomycetes Ascomycota MSU_FS_2033 Pleosporales Dothideomycetes AscomycotaMSU_FS_2043 Xylariaceae Xylariales Sordariomycetes Ascomycota MSU_FS_2040 Sordariomycetes Ascomycota
*Примечание к таблице: MSU – Moscow State University (Московский ГосударственныйУниверситет). FS – soil fungi (почвенные грибы), FV – fungi Vietnam (грибы из Вьетнама), номер после FV – год закладки изолята в коллекцию и далее через дефис номер изолята.
Численность микромицетов и показатели их видового разнообразия. Количество
КОЕ микромицетов в исследованных субстратах было очень высоким по сравнению с другими
местообитаниям ( рис. 16, табл. 23). Минимальные значения КОЕ были отмечены в почве
горного прируслового тропического леса с присутствием Pandanus sp. в 2013 г. – 77±8 тыс./г.
101
В других местах показатель КОЕ колебался от 138±17 тыс./г в почве горного тропического
смешанного леса на выполаживании склона на высоте 1500 м над ур. м. до 524,6±17,1 тыс./г в
опаде горного полидоминантного тропического леса на высоте 1100 м над ур. м. В листовом
опаде и особенно в « воздушном» опаде количество КОЕ было наибольшим по сравнению с
почвой: для опада этот показатель в двух местах превышал 500 тыс./г, а в почве – не больше
378,4±25,6 тыс./г. Эта закономерность прослеживается во все годы.
Видовое разнообразие, рассчитанное с помощью индексов Симпсона (1/D) и Шеннона
(Н), было наибольшим в опаде горного криволесья: 12,39 и 2,83 соответственно. Самое
низкое видовое богатство было отмечено для почвы горного прируслового тропического
леса с присутствием Pandanus sp. (2013 г.) – 1,68, 1,54 и 0,44 соответственно. Невысокие
значения индексов разнообразия можно объяснить низкой выровненностью и высокой
концентрацией доминирования некоторых видов.
КОЕ на 1 г (тыс.)
0
100
200
300
400
500
ЧЯС1 s ЧЯС1 l ЧЯС2 s ЧЯС2 l ЧЯСк s ЧЯСк ход ЧЯС fur ЧЯСН12-s ЧЯСН12-l ЧЯСВ12-s ЧЯСВ12-l ЧЯСВ12-ep ЧЯСВ13-s ЧЯСВ13-l ЧЯСВ13-ep
Исследованные местообитания и типы субстратов
Рисунок 16. Количество КОЕ (тыс./г воздушно сухого субстрата) микроскопических грибов в почве и опаде изученных местообитаний в национальном парке Чу Янг Син 2012 – 2014 гг. Обозначения к рисунку: ГП 12 (ЧЯСН12) среднегорный полидоминантный лес на склоне, 2012 г.; ГК 12 (ЧЯСВ12) – горное криволесье на хребте, 2012 г.; ПП 13 (ЧЯС13) – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г.; СШ 14 (ЧЯС1) – среднегорный полидоминантный лес на склоне, 2014 г.; ГС 14 (ЧЯС2) – среднегорный смешанный лес на террасе, 2014 г. А (s) – почва, О (l) – растительный опад, Ер – воздушный опад.
102
Табл
ица
23
Кол
ичес
твен
ные
хара
ктер
исти
ки и
пок
азат
ели
разн
ообр
азия
ком
плек
сов
почв
енны
х м
икро
миц
етов
, вы
явле
нны
х в
Н
ацио
наль
ном
пар
ке Ч
у Я
нг С
ин
Уча
сток
лес
а ГП
12
ГК 1
2 П
П 1
3 С
Ш 1
4 ГС
14
Вы
сота
над
уро
внем
мор
я (м
)11
0019
9010
0010
0015
00Ти
п су
бстр
ата
АО
АО
Ep
А
ОEp
АО
АО
Числ
о об
рабо
танн
ых
обра
зцов
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
10
К
олич
еств
о вы
деле
нны
х ко
лони
й 17
61
3345
13
86
743
3957
35
9 85
5 13
54
1403
16
31
1089
12
88
Коли
чест
во К
ОЕ
микр
омиц
етов
(ты
с,/г
во
здуш
но с
ухог
о су
бстр
ата
± ст
анда
ртно
е от
клон
ение
)
247
± 14
.0
525
± 17
.1
378
± 25
.6
215
± 15
.1
406
± 51
.9
77 ±
8
312
±20
51
1 ±
32
161
± 12
28
3 ±
27
138
± 17
21
3 ±
20
Кол
ичес
тво
обна
руж
енны
х ви
дов
(S)
39
39
38
33
25
34
36
29
31
45
31
32
Сре
днее
кол
ичес
тво
видо
в в
обра
зце
(пре
делы
вар
ьиро
вани
я)
14.4
13
.1
8.5
(6-
15)
8.9
(5-
12)
9.3
(4-
13)
7.1
(2-
15)
9.5
(3-
16)
8.5
(4-
17)
11 (8
-14
) 15
(9
- )
10 (7
-14
) 11
(8-
14)
Инд
екс
разн
ообр
азия
Сим
псон
а (1
/D)
9.7
6.59
4.
75
12.3
9 4.
74
1.68
8.
38
5.73
3.
98
5.79
2.
68
6.08
И
ндек
с ра
зноо
браз
ия Ш
енно
на (Н
) 2.
60
2.33
2.
09
2.83
2.
07
1.54
2.
60
2.60
1.
92
2.28
1.
66
2.26
В
ыро
внен
ност
ь (Е
Н)
0.71
0.
64
0.57
0.
81
0.64
0.
44
0.72
0.
77
0.56
0.
60
0.48
0.
65
Оце
нка
полн
ого
видо
вого
бог
атст
ва,
алго
ритм
Cha
o2
50
105
78
58
36
47
90
45
40
63
56
76
Дол
я вы
явле
нног
о ви
дово
го б
огат
ства
по
Cha
o2 (%
) 78
37
49
57
70
72
40
64
78
71
55
42
Оце
нка
полн
ого
видо
вого
бог
атст
ва,
алго
ритм
«ск
ладн
ого
нож
а» в
торо
го
уров
ня (J
ack2
) 57
73
70
56
36
56
66
47
44
70
51
54
Дол
я вы
явле
нног
о ви
дово
го б
огат
ства
по
Jack
2 (%
) 68
54
54
59
71
61
54
62
70
64
61
59
*При
меч
ания
к т
абли
це: Г
П 1
2– с
редн
егор
ный
поли
доми
нант
ный
лес
на с
клон
е, 2
012
г.; Г
К 1
2 –
горн
ое к
риво
лесь
е на
хре
бте,
201
2г.
; П
П
13
– ср
едне
горн
ый
поли
доми
нант
ный
лес,
пр
ирус
лово
й уч
асто
к с
Pan
danu
s sp
., 20
13
г.;
СШ
14
–
сред
него
рны
й по
лидо
мина
нтны
й ле
с на
скл
оне,
201
4 г.
; ГС
14
– ср
едне
горн
ый
смеш
анны
й ле
с на
тер
расе
, 201
4 г.
А –
поч
ва, О
– р
асти
тель
ный
опад
, Ер
– в
озду
шны
й оп
ад.
103
Видовая структура комплексов почвообитающих микромицетов
проанализированных местообитаний. В среднегорном полидоминантном лесу на склоне с
Fabaceae (1100 м) в 2012 г. выделен 51 вид микромицетов из 24 родов. Численность КОЕ
микроскопических грибов была довольно высокой и составила 246,6 ± 14,0 тыс./г в почве и
524,6 ± 17,1 тыс./г в опаде. В почве доминировали следующие виды (10): Penicillium
aurantiacobrunneum, P. implicatum, P. johnkrugii, P. raciborskii, P. sclerotiorum, P. waksmanii, P.
wellingtonense, Chaunopycnis alba, Eupenicillim sp.235 и стерильные темные мелкие колонии.
Все виды исключительно почвенные сапротрофы. На опаде доминировали также 10 видов – как
почвенные, так и связанные с растениями: Penicillium aurantiacobrunneum, P. implicatum, P.
johnkrugii, P. raciborskii, P. wellingtonense, P. westlingii, Pestalotiopsis sp.1, Trichoderma
harzianum, Umbelopsis isabellina и стерильные темные изоляты. В этом местообитании, на
момент сбора материала, комплексы микромицетов почвы и опада четко отличались,
почвенные виды еще не перешли на опад, и процессы его разложения находятся в самом
начале.
В горном криволесье на хребте (1990 м) в 2012 г. было обнаружено 47 видов
микромицетов из 18 родов. Количество КОЕ микроскопических грибов в исследованных
субстратах было довольно большим и составило 378,4 ± 25,6 тыс./г в почве, 214,8 ± 15,1 в опаде
с поверхности почвы и 406,2 ± 51,9 в « воздушном» опаде. В группу доминирующих видов в
почве вошло только 2 вида: Penicillium citreonigrum и P. waksmanii. В опаде с поверхности
почвы 3 вида: Aspergillus phoenicis, Penicillium citreonigrum и стерильный черный высокий
широкорастущий мицелий. В « воздушном» опаде доминировали 6 видов, преимущественно
почвенные сапротрофы: Aspergillus phoenicis, Penicillium citrinum, P. glabrum, P. sclerotiorum, P.
waksmanii и Trichoderma harzianum. Комплексы видов микромицетов почвы и опада в этом
местообитании сходны между собой, но отличаются от таковых под эпифитами. Это может
объясняться тем, что микроместообитания в корзинках и под корнями эпифитов очень
разнообразны, и условия обитания микромицетов там существенно отличаются от таковых в
почве и на опаде.
На участке прируслового леса с Pandanus sp. на гидроморфных почвах (1000 м) в 2013
г. в Национальном парке Чу Янг Син численность микромицетов была невысокой в почве – 77
тыс./г и более высокой в листовом опаде – 312 тыс./г., видовое богатство составило 55
идентифицированных видов. Абсолютным доминантом в почве был неидентифицированный
дрожжевой гриб. Преобладали следующие виды микромицетов: Acremonium furcatum,
Cladosporium macrocarpum, Mammaria echinobotryoides, Penicillium brevicompactum, P.
citreonigrum, P. dierckxii, P. discolor, P. diversum, P. steckii, Pestalotiopsis sp., Purpureocillium
lilacinum, Stilbella sp. и Trichoderma harzianum.
104
В среднегорном полидоминантном лесу на склоне с Elaeocarpaceae (1000 м) в 2014 г.
было обнаружено 60 видов грибов из 27 родов. Количество КОЕ микромицетов было высоким,
в почве – 161 ± 12 тыс./г сухого субстрата, и вдвое выше в опаде – 283 ± 27 тыс./г. Комплекс
микромицетов, выявленный в почве изученного местообитания, включал 7 доминирующих
видов (частота встречаемости 60% и выше): Aspergillus cervinus, Paecilomyces formosus,
Penicillium chrysogenum, P. corylophilum, P. melinii, P. waksmanii и Trichoderma tomentosum. Два
из них резко преобладали как по частоте встречаемости, так и по обилию колоний –
Paecilomyces formosus и Penicillium waksmanii. В листовом опаде сформировалась другая
группировка видов. К доминирующим относились 9 видов: Cladosporium oxysporum,
Paecilomyces formosus, Paraphoma fimeti, Penicillium citrinum, P. glandicola , Pestalotiopsis sp.,
Trichoderma harzianum и стерильные культуры двух типов. Из перечисленных два вида также
резко преобладали по обилию – Paecilomyces formosus и Cladosporium oxysporum. Cladosporium
oxysporum – типичный обитатель филлопланы, способный вызывать листовые пятнистости,
распространен преимущественно в тропиках.
В среднегорном смешанном лесу на террасе с участием Pinus krempfii (1500 м) в 2014 г.
обнаружено 36 видов из 17 родов. Количество КОЕ микромицетов было типичным для лесных
почв и близким к таковому на предыдущем участке, в почве – 138 ± 77 тыс./г сухого субстрата,
почти в два раза выше в опаде – 213 ± 20 тыс./г. Комплекс микромицетов, выявленный в почве,
включает 4 доминирующих вида: Aspergillus sydowii, Paecilomyces formosus, Penicillium
citreonigrum и P. ochrochloron. В листовом опаде доминируют 7 видов: Cladosporium oxysporum,
Nodulisporium sp., Paecilomyces formosus, Penicillium citreonigrum, P. ochrochloron, Pestalotiopsis
sp., Phomopsis sp.
Особенностью сезона 2014 г. (леса на высоте 1000 и 1500 м над ур. м.) стала высокая, как
в почве, так и на опаде частота встречаемости и обилие Paecilomyces formosus и исключительно
в опаде – Cladosporium oxysporum. Paecilomyces formosus был отмечен в прошлые годы, но не
был массовым.
Отличия в составе выявленных микромицетов по годам не очень сильные и объясняются
сезонными особенностями и своеобразием мест отбора образцов.
Сравнение видового состава микромицетов, выявленных в исследованных
местообитаниях. Ординация полученных данных методом главных компонент с
использованием меры отличия Брея-Куртиса (построена в программе РСО3 (Anderson, 2003)) с
учетом присутствия/отсутствия ( рис. 17) видов показала различия видовых комплексов
почвенных микромицетов, выделенных из разных субстратов и мест исследований в
Национальном парке Чу Янг Син. Также была построена ординация с учетом частоты
встречаемости, но в своей работе мы решили ограничиться одним типом ординации,
105
поскольку учет параметра присутствия/отсутствия видов более наглядно демонстрирует
закономерности распределения видовых комплексов грибов и упрощает их интерпретацию.
Всего было исследовано 5 местообитаний, отличающихся типом леса, произрастающими
древесными породами, высотой над ур. м.
Комплексы видов микромицетов ложатся в достаточно компактные группы.
Распределение по первой оси можно связать с высотой мест отбора проб над ур. м., она
описывает 22% варьирования. Вторая ось может соответствовать времени проведения
исследований. Ось описывает 15% варьирования.
Комплексы микромицетов изученных местообитаний распадаются на кластеры по местам
сбора материала, причем наиболее обособлен высокогорный лес, а леса, расположенные на
средней и низкой высоте над уровнем моря, ближе между собой по составу почвенных
микромицетов. Таким образом, возможна зависимость процессов формирования комплексов
микроскопических грибов на листовом опаде от комплекса факторов ( состав растительности,
режим увлажнения, тип почвы и т.п.), обусловленных высотой местообитания над уровнем
моря. Сходство почвы и опада внутри кластеров тем больше, чем более высоко расположено
место, и соответственно ниже средние температуры и выше влажность.
Рисунок 17. Диаграмма ординации методом главных компонент с использованием меры отличия Брея-Куртиса с учетом присутствия/отсутствия видов в Национальном парке Чу Янг Син.
Обозначения к рисунку: ГП 12 – среднегорный полидоминантный лес на склоне, 2012 г.; ГК 12 – горное криволесье на хребте, 2012 г.; ПП 13 – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., 2013 г.; СШ 14 – среднегорный полидоминантный лес на склоне, 2014 г.; ГС 14 – среднегорный смешанный лес на террасе, 2014 г. А – почва, О – растительный опад, Ер – воздушный опад.
106
107
Оценка степени изученности видового состава почвообитающих микромицетов,
выявляемого посевом из почвенных разведений, была проведена в программе EstimateS 8.0
(Colwell, 2006). Использован метод построения потенциальных кривых накопления с помощью
экстраполяции Колдуэлла-Мао и расчета индексов оценки видового богатства алгоритмом
«складного ножа» второго уровня (Jack2) и Чао второго уровня (Chao2).
По показателям обоих индексов, Chao2 и Jack2, изученное видовое богатство в
Национальном парке Чу Янг Син было оценено на 40-78%, в зависимости от участка леса и
субстрата (табл. 23). Видовой состав микромицетов опада был выявлен в меньшей степени, чем
почвы, что можно объяснить гетерогенностью этого субстрата. Для него характерны не только
виды грибов, ассоциированные с растительностью (фитопатогены, целлюлозолитики), но и
почвенные виды, которые заселяют растительные остатки по мере их разложения.
Заключение. В Национальном парке Чу Янг Син исследования проводились в течение
самого продолжительного времени из всех изученных местообитаний, в течение 3-х лет, с 2012
по 2014 гг. Все сроки сбора материала попадали на начало влажного сезона. Чу Янг Син
интересен разнообразием растительности (преимущественно древесных пород) и своим
рельефом. На территории парка представлены разные типы горных лесов – горные
широколиственные, хвойные, смешанные, среднегорные, с разным рельефом местности. В этом
месте можно продолжить исследования высотного распределения почвенных микромицетов и
получить сравнимые данные для Би Дупа. В Чу Янг Сине было выделено самое большое
количество видов почвенных грибов – 186 видов. Доминирующих видов почвенных грибов –
38, среди них 8 видов были найдены впервые для всех изученных местообитаний: Chaetomium
sp., Cladosporium macrocarpum, Eupenicillium sp.235, Penicillium aurantiacobrunneum, P.
glandicola, P. johnkrugii, P. wellingtonense, Phomopsis sp. Paecilomyces formosus был отмечен с
высокой частотой встречаемости (100%) в Чу Янг Сине и с низкой (10%) – в секторе Нам Кат
Тьен. Дальнейшее исследование видового состава Национального парка Чу Янг Син может
выявить новые закономерности в распределении микромицетов в зависимости от высот, разных
типов лесов, субстратов, выделить характерные для этого места виды и более явно определить
отличия горных и равнинных лесов по видовому разнообразию почвенных грибов.
3.3. Идентификация штаммов микромицетов молекулярно-генетическим
методом
По итогам работы создана коллекция чистых культур микромицетов, выделенных из
образцов почв и листового опада тропических лесов особо охраняемых территорий
Вьетнама. Коллекция включает 1149 культур, из которых 252 не формируют спороношения
в культуре.
Для 184 изолятов были секвенированы ITS последовательности участков рДНК, из
них только для 65 изолятов (35%) было найдено близкое соответствие в базе данных
GenBank, что позволило определить их до уровня вида (42 изолята) и рода (23 изолята)
(список приведен в Приложении 4), и 59 изолятов получили таксономическую
классификацию до рангов семейств, порядков (51 изолят), классов (6 изолятов) и отделов (2
изолята). В результате этой работы список коллекции почвенных микромицетов Вьетнама
пополнился на 30 видов. Остальные изоляты, для которых не было найдено достаточно
близкого соответствия, могут относиться к видам, информация о которых в базе данных
GenBank отсутствует или, можно предположить, они являются новыми для науки
неописанными видами. Работа с ними будет продолжена.
Среди выявленных неспорулирующих культур большинство относилось к отделу
Ascomycota. К порядку Xylariales принадлежит 28% изолятов, к порядку Pleosporales – 22%,
к порядку Botryosphaeriales – 15%, к порядкам Conicochaetales, Diaporthales и Onygenales –
по 2%, к порядкам Capnodiales и Sordariales – по 1% и к группе неопределенного
таксономического положения (Incertae sedis) – 7%. Отдел Basidiomycota представлен
изолятами из порядков Agaricales – 5%, Hymenochaetales и Tremellales – по 1% (табл. 24).
Больше всего культур почвенных микромицетов тропических лесов Вьетнама, не
формирующих в культуре спороношения, принадлежат к порядку Xylariales (20 изолятов,
отнесенных к 12 видам): Annulohypoxylon sp. – изоляты в коллекции № f138 (номер в
GenBank KP747712); Hypoxylon sp. – № FV-13 193 (KP747705); Neopestalotiopsis sp. – FV-13
275 (KP747700); Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert –№ 362 (КР074999), 381
(КР075005); P. mangiferae (Henn.) Steyaert – № 297 (КР074988), 128 (КР074973), 139
(КР074975); P. vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang & T. Xu – № FV-13 300’ (КР747694), FV-13 299
(KP747698), FV-13 47 (KP747709); Pestalotiopsis sp. – № FV-13 213 (KP747695);
Pestalotiopsis sp.1 – № 358 (KP074997); Pestalotiopsis sp.2 – № 359 (KP074998); Pestalotiopsis
sp.3 – № 335 (KP074992), 376 (KP075003); Pestalotiopsis sp.4 – № 378 (КР075004); Xylaria sp.
– № FV-13 120 (KP747692), FV-13 335 (KP747691), FV-13 89 (KP747707).
108
Наибольшим богатством отличается род Pestalotiopsis – 8 видов, пять из которых,
возможно, новые. Виды этого рода широко распространены преимущественно в регионах с
тропическим и субтропическим климатом. Этот род в последние годы привлекает
пристальное внимание микологов. С одной стороны, это виды-фитопатогены и эндофиты,
которые вызывают пятнистость листьев и гнили многих травянистых и древесных растений
(Maharachchikumbura et al., 2012). С другой стороны, виды этого рода химически очень
активны – они производят широкий спектр разнообразных метаболитов, которые могут
участвовать в разложении сложных органических веществ (Xu et al., 2010). Появились
данные, что вид Pestalotiopsis microspora способен разлагать полиуретан. Морфологически
род Pestalotiopsis довольно сложно различить, поскольку внешние признаки схожи
практически у всех видов, в некоторых случаях при посеве на стандартные среды
появление спороношения затруднено. Молекулярный метод позволяет установить видовую
принадлежность, минуя все трудности идентификации по морфологии.
Виды родов Annulohypoxylon, Hypoxylon и Xylaria относятся к группе
дереворазрушающих грибов, многие из которых формируют довольно крупные плодовые
тела на древесине, некоторые из них также могут быть патогенны для деревьев. На
питательных средах они нередко делают стромы, но, как правило, не образуют зрелых
плодовых тел, необходимых для идентификации.
Следующими по богатству видов среди стерильных культур являются порядки
Botryosphaeriales и Pleosporales, все выявленные из них виды – сапротрофы на
растительных остатках и потенциальные фитопатогены:
Botryosphaeriales: Endomelanconiopsis endophytica E.I. Rojas & Samuels – № 127
(КР074972); Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl. – 161 (KP074976), 276
(KP074984), 285 (KP074985); L. pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous – 124
(КР074970), № 125 (КР074971), № FV-13 69 (KP747702); Microdiplodia sp. – FV-13 341
(KP747699).
Pleosporales: Leptosphaeria spegazzinii Sacc. & P. Syd. – № 372 (KP075001);
Leptosphaeria sp.1 – № FV-13 39 (KP747704); Leptosphaeria sp.2 – № FV-13 147 (KP747710);
Lewia infectoria (Fuckel) M.E. Barr & E.G. Simmons – № 28 (KP074967); Paradendryphiella
salina (G.K. Sutherl.) Woudenberg & Crous – № 336 (KP074993); Phoma tropica R. Schneid.
etBoerema – № 298 (KP074989); Pseudocochliobolus eragrostidis Tsuda et Ueyama – № 293
(KP074986).
Неспророносящие культуры из порядка Hypocreales были отнесены к следующим
видам: Emericellopsis sp. – № 259 (KP074981); Gibberella baccata (Wallr.) Sacc – № 226
109
(KP074977); Nectria mauriticola (Henn.) Seifert et Samuels – № 233 (KP074978). Два
последних из них – фитопатогены.
Представители порядка Diaporthales также стерильны в культуре: Diaporthe
eucalyptorum Crous & R.G. – № FV-13 340 (KP747690); D. neotheicola A.J.L. Phillips & J.M.
Santos Shivas – № Ba8 (KP747693) являются фитопатогенами.
Относящиеся к отделу Basidiomycota стерильные культуры принадлежат к двум видам
дереворазрушающих агарикоидных грибов: Gymnopilus sp.1 – № 121 (KP074969),
Gymnopilus sp.2 – № 374 (KP075002); к двум видам трутовых дереворазрушающих грибов:
Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden – № FV-13 279 (KP747703), Phellinus noxius (Corner) G.
Cunn. – № FV-13 219 (KP747708). Также выявлен Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank)
Donk – № FV-13 30 (KP747689), FV-13 243 (KP747696). Это очень интересный гриб, более
известный под названием бесполой стадии Rhizoctonia solani Kühn), он может являться
фитопатогеном культурных растений, вызывая корневые гнили, в природных биоценозах он
часто выступает как микоризообразователь с самыми разными растениями, в том числе и
орхидными (Srinivasachary et al., 2011). Остальные перечисленные виды относятся к группе
дереворазрушающих грибов. Интересно отметить, что они развиваются или сохраняются в
почве, хотя трутовые грибы, к которым относятся Oxyporus и Phellinus, формируют
плодовые тела на мертвой или живой древесине. Все базидиальные грибы так же, как и
некоторые представители порядка Xylariales из отдела Ascomycota, не образуют плодовых
тел и структур бесполого размножения в культуре, поэтому их идентификация возможна
только молекулярно-генетическим методом.
Таким образом, большая часть неспорулирующих культур, выделенных из почвы и
опада тропических лесов Вьетнама, относится к потенциально патогенным для растений
видам, которые могут оказывать значительное влияние на структуру лесной
растительности.
Среди культур, требующих уточнения видовой принадлежности молекулярными
методами, 13 были из родов Penicillium и Trichoderma.
Penicillium – 6 видов: Penicillium citreonigrum Dierckx – № 268 (KP074982), 269
(KP074983); P. commune Thom – № 344 (KP074995); P. melinii Thom – № 334 (KP074991); P.
sacculum E.Dale – № 339 (KP074994); Penicillium sp. – № 252 (KP074980), 347 (KP074996),
FV-13 214 (KP747701); Penicillium sp.1 – № 364 (KP075000). В настоящее время описание
многих новых видов этого рода ведется исключительно на основании молекулярных
110
(
признаков (Visagie et al., 2014), поэтому для точной идентификации видов рода Penicillium
невозможно обойтись без применения молекулярного метода.
Род Trichoderma представлен 3-мя видами: (Trichoderma gamsii Samuels & Druzhin. –
№ Psp6 (KP075006), Trichoderma koningiopsis Samuels, C. Suárez & H.C. Evans – № Psp4
(KP075007), Trichoderma reesei E.G. Simmons – № MDL1 (KP074990). Грибы этого рода
очень широко распространены в природе, встречаются в почве, на растительных остатках и
древесине. Они используются как продуценты целлюлозолитических ферментов и
антибиотических веществ, в качестве агента биологического контроля патогенных для
растений грибов (Druzhinina et al., 2011). По морфологии внутри этого рода можно
различить порядка 30 комплексных видов, которые продолжают дробиться на
многочисленные генетические виды, неотличимые по внешним признакам. На данный
момент уже описано более 150 таких видов (Jaklitsch et al., 2015), и для точной их
идентификации необходимо использование молекулярно-генетических методов.
Таблица 24 Таксономическое положение неспорулирующих (стерильных) изолятов
почвообитающих грибов, выделенных из почв тропических лесов Вьетнама, для которых было найдено близкое соответствие в базе данных GenBank
Отдел Класс Порядок Количество изолятов
Доля от общего числа полученных изолятов, %
Botryosphaeriales 12 14.8 Capnodiales 1 1.2Dothideomycetes
Pleosporales 18 22.2Dothideomycetes 2 2.5 Eurotiomycetes Onygenales 2 2.5 Leotiomycetes 1 1.2
Coniochaetales 2 2.5Diaporthales 2 2.5Sordariales 1 1.2Xylariales 23 28.4
Sordariomycetes
Incertae sedis 6 7.4 Sordariomycetes 2 2.5
Ascomycota
Ascomycota 2 2.5Agaricales 4 4.9
Agaricomycetes Hymenochaetales 1 1.2
Tremellomycetes Tremellales 1 1.2 Basidiomycota
Basidiomycota 1 1.2
Всего 81 100
111
В результате молекулярно-генетическим методом удалось установить видовую
принадлежность только одной трети из прошедших данную обработку культур.
Подавляющая часть неспорулирующих культур, выделенных из почвы и опада тропических
лесов, относится к потенциально патогенным для растений видам, выявлены и
дереворазрушающие грибы. Это позволяет понять их функциональную роль в тропических
лесах. С практической точки зрения идентификация культур позволяет более
целенаправленно проводить поиск продуцентов биологически активных метаболитов.
Молекулярно-генетический метод идентификации помогает в определении или
уточнении видовой принадлежности микроскопических грибов в тех случаях, когда она не
возможна или затруднена по морфологическим признакам. Однако применение его
ограничено из-за неполноты сведений о грибах в базе данных GenBank.
Сравнение видового состава и разнообразия горных, предгорных и
равнинных лесов
Полученные сопоставимыми методами данные позволили провести сравнительнный
анализ таксономической структуры комплексов культивируемых почвообитающих
микромицетов в исследованных 5-ти особо охраняемых территорий Южного и
Центрального регионов Вьетнама.
В своей работе мы решили использовать упрощённую схему классификации
исследованных местообитаний по характеру лесов: равнинные (низинные), предгорные и
горные. Равнинные леса характеризуются следующими параметрами: жарким климатом с
выраженной сменой влажного и сухого сезонов, высокой температурой воздуха (22-27° С),
высоким годовым поступлением осадков (до 2000 мм). В горных лесах также наблюдается
смена сухого и влажного сезонов, но сухой сезон менее выражен, регулярный уровень
увлажнения, уровень осадков до 2500 мм в год, средняя температура летом колеблется от
16 до 20°С, зимой – от 7 до 10°С.
Основные древесные породы также имеют свои отличия: в равнинных лесах
преобладают представители семейств Dipterocarpaceae, Lythraceae и Fabaceae, а в горных
Fagaceae и Lauraceae, а также голосеменные Podocarpus, Fokienia, Pinus.
К равнинным относится лес в секторе Нам Кат Тьен и лесной массив Ма Да
(Национальный парк Донг Най). Национальные парки Би Дуп-Нуй Ба и Чу Янг Син
112
3.4
113
представлены горными лесами. Лесное хозяйство Лок Бак состоит из предгорных лесов,
занимающих промежуточное положение между равнинными и горными.
В горных лесах было выявлено 237 видов почвенных микроскопических грибов, в
предгорных – 113, в равнинных – 219.
Таксономическая структура комплексов культивируемых почвообитающих
микромицетов ( табл. 25) в исследованных местообитаниях более-менее сходная. Отличия
незначительные и проявляются в качественном составе и представленности порядков.
Как видно на диаграмме рис. 18), представленность видов отдела Zygomycota
сравнительно невысока. Из порядка Mucorales в равнинных лесах отмечено 11 видов
(Absidia heterospora, Blakeslea trispora, Circinella sp., Cunninghamella echinulata, Gongronella
butleri, Mucor hiemalis, M. racemosus, Rhizopus arrhizus, R. microsporus, Syncephalastrum
racemosum, Umbelopsis isabellina), в горных – 13 видов (Absidia cylindrospora, A.
heterospora, Gongronella butleri, M. hiemalis, M. racemosus, Rhizopus arrhizus, Umbelopsis
angularis, U. isabellina, U. nana, U. ramanniana, U. versiformis, U. vinacea, Zygorhynchus
moelleri), в предгорных – 7 видов (Absidia cylindrospora, A. heterospora, Lichtheimia
corymbifera, Mucor hiemalis f. luteus, Mucor hiemalis, Umbelopsis angularis, U. isabellina). 3
вида являются общими для всех типов лесов. Наиболее часто встречающимся видом в
низинных лесах из порядка Mucorales является Gongronella butleri (60%), в горных лесах
таких видов 3 – Umbelopsis angularis (60-70%), U. isabellina (60-100%), U. vinacea (70%), в
предгорных лесах частота встречаемости представителей отдела Zygomycota довольно
низка, у двух видов Mucor hiemalis f. luteus и Mucor hiemalis она не превышает 40%.
Большая часть выявленных грибов относится к отделу Ascomycota: 219 видов в
горных лесах (92%), 205 (94%) – в равнинных, 105 (92%) – в предгорных. Подавляющая
часть видов представлена анаморфными стадиями. Было отмечено 23 телеоморфы из
порядка Eurotiales в горных лесах, 18 – в равнинных и 16 – в предгорных.
Ведущими, как для равнинных, так и для горных лесов, являются порядки Eurotiales и
Hypocreales. К первому порядку в горных лесах относятся 111 видов (47%), в равнинных –
92 (42%), в предгорных – 54 (47%). Второй порядок насчитывает 37 (16%), 47 (21%) и 26
(23%) видов для горных, равнинных и предгорных лесов соответственно.
(
Табл
ица
25
Кол
ичес
тво
видо
в и
% с
одер
жан
ие п
оряд
ков
в го
рны
х и
низи
нны
х ле
сах
Го
рны
е ле
са
Пре
дгор
ные
леса
Ра
внин
ные
леса
О
тдел
П
оряд
ок
Поч
ва
%
Опа
д %
П
очва
%
О
пад
%
Поч
ва
%
Опа
д %
B
otry
osph
aeria
les
1 0.
6 1
0.8
4 3.
1 C
alos
phae
riale
s 1
0.8
Cap
nodi
ales
3
1.9
4 2.
3 2
2.7
2 3
2 1.
5 C
haet
osph
aeria
les
1 1.
3 1
0.8
1 0.
8 C
haet
othy
riale
s 1
0.6
1 1.
5 2
1.5
Dia
porth
ales
2
1.2
Dot
hide
ales
1
0.6
1 0.
6 1
1.3
1 1.
5 3
2.3
2 1.
5 Eu
rotia
les
81
52.6
83
48
.3
39
52
28
42.4
76
59
.4
49
37.4
H
elot
iale
s 4
2.6
1 0.
6 1
1.3
1 1.
5 1
0.8
1 0.
8 H
ypoc
real
es
26
16.9
30
17
.4
17
22.7
22
33
.3
20
15.6
31
23
.7
Ince
rtae
sedi
s 4
2.6
6 3.
5 4
5.3
2 3
1 0.
8 5
3.8
Mic
roas
cale
s 3
1.9
3 1.
7 4
3.1
2 1.
5 O
nyge
nale
s 1
0.8
Oph
iost
omat
ales
1
1.3
1 0.
8Pe
ziza
les
1 0.
8 Pl
eosp
oral
es
5 3.
2 11
6.
4 2
3 4
3.1
10
7.6
Sacc
haro
myc
etal
es
1 0.
8 So
rdar
iale
s 10
6.
5 7
4.1
3 4
4 3.
1 4
3.1
Xyl
aria
les
5 3.
2 11
6.
4 1
1.3
1 1.
5 4
3.1
8 6.
1
Asc
omyc
ota
Всег
о вид
ов A
scom
ycot
a14
2 92
.2
161
93.6
70
93
.3
60
90.9
12
1 94
.5
124
94.7
A
garic
ales
1
0.6
1 0.
8 B
asid
iom
ycot
a 1
0.6
1 0.
6 C
anth
arel
lale
s 1
1.3
1 0.
8 In
certa
e se
dis
1 0.
6 H
ymen
ocha
etal
es
1 1.
5 Tr
emel
lale
s 1
0.8
Bas
idio
myc
ota
Всег
о вид
ов B
asid
iom
ycot
2 1.
3 2
1.2
1 1.
3 1
1.5
1 0.
8 2
1.5
Zygo
myc
ota
Muc
oral
es
10
6.5
9 5.
2 4
5.3
5 7.
6 6
4.7
5 3.
8
Всег
о вид
ов Z
ygom
ycot
a10
6.
5 9
5.2
4 5.
3 5
7.6
6 4.
7 5
3.8
Все
го в
идов
15
4 10
0 17
2 10
0 75
10
0 66
10
0 12
8 10
0 13
1 10
0
114
Рисунок 18. Доля (%) порядков микромицетов в почве и опаде горных, предгорных и равнинных лесов Южного и Центрального Вьетнама.
Среди общих порядков для всех типов лесов, которые выделялись и в почве, и в
листовом опаде, можно отметить следующие: Dothideales, Eurotiales, Helotiales,
Hypocreales, Microascales, Xylariales и группы Incertae sedis из отдела Ascomycota.
Порядок Capnodiales не был отмечен только в почве равнинных лесов, порядок
Pleosporales был выделен везде, кроме почвы предгорных лесов, порядок Sordariales –
кроме опада предгорных лесов. Порядок Chaetothyriales (Ascomycota) был выделен
исключительно в опаде горных, предгорных и равнинных лесов, причем его
представители в большем количестве – 3 вида Cladophialophora devriesii, Exophiala sp.,
Phialophora sp.) – были выявлены из опада равнинных лесов (в горных и предгорных
лесах, для сравнения, 1 вид Exophiala sp.). Exophiala sp. была общим видом для трех
типов лесов. Порядок Agaricales (Basidiomycota) был найден в опаде горных и равнинных
лесов. Порядок Diaporthales был выявлен только в опаде горных лесов в количестве 2
видов Diaporthe eucalyptorum, Phomopsis sp.).
Проявляется определённая закономерность в динамике распространения
микромицетов применительно к каждому конкретному типу субстрата. В почве, как в
равнинных, предгорных так и в горных лесах, выше доля порядков Eurotiales и ниже – у
Hypocreales, Pleosporales и Xylariales. В опаде распределение порядков по количеству
видов меняется, и на первое место выходят те порядки, большинство предствителей
115
(
(
которых относятся к фитопатогенам и целлюлозолитикам (Hypocreales, Pleosporales и
Xylariales). Порядок Sordariales представлен большим количеством видов в почве горных
лесов по сравнению с опадом, но в низинных лесах его доля уравнивается между этими
субстратами – было выделено по 4 вида из почвы и опада, а в предгорных лесах в почве
было отмечено всего 3 вида из этого порядка.
Наиболее богаты видами роды Aspergillus и Penicillium. В горных лесах род
Aspergillus насчитывает 22 вида (9% от видового богатства в горных лесах), Penicillium –
61 (26%), в предгорных – 11 (10% от видового богатства в предгорных лесах) и 30 (27%), в
низинных лесах 26 (12% от видового богатства равнинных лесов) и 45 видов (21%)
соответственно. В равнинных лесах доля Aspergillus выше, чем в горных лесах, а доля
Penicillium, наоборот, ниже (Christensen et al., 2000; Klich, 2002). Такое количественное
распределение двух родов соответсвтует закономерностям их распространения по
широтам: для северных и умеренных широт характерно доминирование видов рода
Penicillum, а для южных широт – видов рода Aspergillus. Поэтому можно предположить,
что видовой состав в горных лесах близок к умеренным широтам, а в равнинных лесах – к
южным тропическим широтам. В предгорных лесах распределение Penicillium и
Aspergillus напоминает таковое в горных лесах, несмотря на заниженное количество видов
Aspergillus и Penicillium по сравнению с горными лесами, и одновременно прослеживается
сходство с равнинными лесами. Можно сделать вывод о том, что видовой состав в лесном
хозяйстве Лок Бак занимает промежуточное положение среди горных и равнинных лесов.
В целом, каждое исследованное местообитание имеет характерные только для него
доминирующие виды почвенных грибов (табл. 26). Также наблюдается тенденция к
уменьшению концентрации доминирования видов при движении от равнинных лесов к
предгорным и горным лесам. В равнинных лесах к доминирующим видам было отнесено 8
и 6 видов (сектор Нам Кат Тьен и лесной массив Ма Да), в предгорных – 14 видов (лесное
хозяйство Лок Бак), в горных – 13 (Би Дуп-Нуй Ба) и 23 вида (Чу Янг Син).
116
Таблица 26
Список доминирующих видов в исследованных особо охраняемых природных территориях Южного и Центрального Вьетнама
Виды микромицетов Исследованные ООПТ* Вьетнама
НКТ МД ЛБ БД ЧЯС Pestalotiopsis sp. + + + + + T. harzianum Rifai + + + + + Penicillium citrinum Thom + + + + Purpureocillium lilacinum (Thom) Luangsa-ard, Hywel-Jones et Samson
+ + + +
Aspergillus sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church + + + Clonostachys byssicola Schroers + + + Penicillium ochrochloron Biourge + + + Eupenicillium sp. + + + Penicillium implicatum Biourge + + + Aspergillus aculeatus Iizuka + + Penicillium brevicompactum Dierckx + + P. daleae K.M. Zalessky + + Aspergillus phoenicis (Corda) Thom et Currie + + Talaromyces ruber (Stoll) Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson + + Aureobasidium pullulans (de Bary et Löwenthal) G. Arnaud + + Phoma leveillei Boerema et G.J. Bollen + + Cladosporium oxysporum Berk. et M.A. Curtis + + Penicillium sclerotiorum J.F.H. Beyma + + Umbelopsis angularis W. Gams et M. Sugiy. + + U. isabellina (Oudem.) W. Gams + + U. vinacea (Dixon-Stew.) Arx + Alternaria alternata (Fr.) Keissl. + Aspergillus japonicus Saito + Botryotrichum sp. + Eupenicillium shearii Stolk et D.B. Scott + Exophiala sp. + Penicillium miczynskii K.M. Zalessky + Penicillium tropicoides Houbraken, Frisvad et Samson + Trichoderma virens (J.H. Mill., Giddens et A.A. Foster) Arx + Fusarium merismoides Corda + Gongronella butleri (Lendn.) Peyronel et Dal Vesco + Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl.* + Penicillium diversum Raper et Fennell + Pseudallescheria boydii (Shear) McGinnis, A.A. Padhye et Ajello + Talaromyces aculeatus (Raper et Fennell) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert
+
Aspergillus flavipes (Bainier et R. Sartory) Thom et Church + Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries + Fusarium solani (Mart.) Sacc. + Heterocephalum aurantiacum Thaxt. + Leptosphaeria sp. + Microdochium bolleyi (R. Sprague) de Hoog et Herm.-Nijh. + Penicillium decumbens Thom +
117
P. dierckxii Biourge + P. paxilli Bainier + P. solitum Westling + P. tropicoides Houbraken, Frisvad et Samson + P. atrofulvum Houbraken, Frisvad et Samson + Scytalidium lignicola Pesante + Trichoderma koningii Oudem. + Aspergillus parvulus G. Sm. + Chaetomium fusiforme Chivers + Penicillium jensenii K.M. Zalessky + P. palitans Westling + P. sacculum E.Dale* + P. spinulosum Thom + Paecilomyces clavisporus Hammill + Talaromyces funiculosus (Thom) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert
+
T. loliensis (Pitt) Samson, Yilmaz et Frisvad + T. purpurogenus (Stoll) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + T. rugulosus (Thom) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + Trichoderma ghanense Yoshim. Doi, Y. Abe et Sugiy. + T. hamatum (Bonord.) Bainier + Acremonium furcatum Moreau et R. Moreau ex Gams + Aspergillus cervinus Massee + Chaetomium sp. + Chaunopycnis alba W. Gams + C. macrocarpum Preuss + Nodulisporium sp. + Paecilomyces formosus (Sakag., May. Inoue et Tada) Houbraken et Samson
+
Paraphoma fimeti (Brunaud) Gruyter, Aveskamp et Verkley + Penicillium aurantiacobrunneum Houbraken, Frisvad et Samson + P. chrysogenum Thom + P. citreonigrum Dierckx + P. corylophilum Dierckx + P. glabrum (Wehmer) Westling + P. glandicola (Oudem.) Seifert et Samson + P. johnkrugii K.G. Rivera, Houbraken et Seifert + P. melinii Thom + P. raciborskii K.M. Zalessky + P. waksmanii K.M. Zalessky + P. wellingtonense A.L.J. Cole, Houbraken, Frisvad et Samson + P. westlingii K.M. Zalessky + Phomopsis sp. + Talaromyces wortmannii (Klöcker) C.R. Benj. + Trichoderma tomentosum Bissett +
*Примечание к таблице: ООПТ – особо охраняемые природные территории.
В таблице приведен список 85 доминирующих видов почвенных микромицетов,
которые были выявлены в исследованных местообитаниях Южного и Центрального
Вьетнама с частотой встречаемости более или равной 60%.
118
Среди «уникальных» видов в равнинных лесах был представлен 1 вид Aspergillus и
3 вида Penicillium и 2 его телеоморфы (Eupenicillium sp. и Talaromyces). Остальные виды
представлены целлюлозолитиками и потенциальными фитопатогенами (3 вида из рода
Trichoderma). Необходимо отметить, что только в лесном массиве Ма Да был выявлен
среди доминантов вид Gongronella butleri, который относился к отделу Zygomycota. В
предгорных лесах был встречен 1 вид Aspergillus, 6 видов Penicillium, 1 вид Trichoderma,
остальные виды были представлены целлюлозолитиками и фитопатогенами.
В горных лесах – 2 вида Aspergillus, 16 видов Penicillium, 5 его телеоморф и 3 вида
из рода Trichoderma. Из этого можно сделать вывод, что при движении от равнинных
лесов к горным увеличивается представленность и разнообразие доминирующих видов
из рода Penicillium (анаморф и телеоморф), что согласуется с данными по
распространению рода Penicillium в умеренных широтах.
119
Среди общих видов выделяются 2 вида, которые были отмечены во всех изученных
местообитаниях – Pestalotiopsis sp. и Trichoderma harzianum – виды-фитопатогены и
целлюлозолитики, которые имеют широкое распространение, и их наличие в почвах не
зависит от климатического пояса, поскольку в умеренных широтах они также
выявляются с высокой частотой встречаемости. В 4-х местах из 5-ти были отмечены
Penicillium citrinum и Purpureocillium lilacinum – виды-космополиты. Также были
выявлены виды, встреченные с ЧВ более 60% только в предгорных и горных лесах –
Eupenicillium sp., Penicillium implicatum, Aureobasidium pullulans, Phoma leveillei.
Представители отдела Zygomycota (виды рода Umbelopsis), которые характерны для
почв лесов умеренных широт, в доминирующей позиции были выявлены только в
горных лесах. Отсюда следует вывод, что видовой состав почвенных грибов в горных
тропических лесах Вьетнама приближен к таковому в умеренных широтах. Но,
например, Aspergillus aculeatus, который преимущественно имеет тропическое
распространение, был выявлен только в равнинных лесах. Следовательно, равнинные
леса ближе всего по видовому составу грибов к тропическим регионам. В предгорных
лесах были представлены виды, выявленные в равнинных (например, Penicillium
brevicompactum и P. ochrochloron) и горных лесах (Aureobasidium pullulans, Cladosporium
oxysporum, Eupenicillium sp., Penicillium implicatum, Penicillium sclerotiorum, Phoma
leveillei), и общие для всех типов лесов, кроме тех, которые были описаны выше –
Clonostachys byssicola и Penicillium ochrochloron. Таким образом, в предгорных лесах
наблюдается сходный видовой состав грибов с равнинными и горными лесами, и велика
доля «уникальных» для предгорных лесов Лок Бака видов.
3.5. Сравнение исследованных местообитаний по комплексам видов
почвообитающих микромицетов с использованием индексов сходства
Мы проанализировали и сравнили составленный по итогам исследований видовой
список микромицетов в особо охраняемых территориях Вьетнама, которые были
разделены на три вида по типу рельефа и лесов, произрастающих в этих местах – в
равнинных (сектор Нам Кат Тьен, лесной массив Ма Да), предгорных (лесное хозяйство
Лок Бак) и горных лесах (Национальные парки Би Дуп-Нуй Ба и Чу Янг Син). Таким
образом мы выявили особенности альфа-разнообразия (α-разнообразие) или
биологического разнообразия. Бета-разнообразие (β-разнообразие) характеризует
степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их
видового состава, а иногда и обилия видов. Один из общих подходов к установлению
бета-разнообразия – сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше
общих видов в сообществах или в разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие
(Лебедева, Криволуцкий, 2002). В нашей работе мы решили использовать 5 индексов
сходства для того, чтобы иметь возможность сравнить полученные результаты и выбрать
наилучшие из них: классические индексы Сёренсена (качественный) и Жаккара, индекс
Чао-Сёренсена (количественный индекс Сёренсена), Мориситы-Хорна и Брея-Куртиса.
Все указанные индексы были рассчитаны в программе EstimateS 8.0 (Colwell, 2006).
Для начала были подсчитаны указанные выше индексы сходства для всех
субстратов (почва, опад, воздушная почва, воздушный опад) со всех площадок в 5-ти
исследованных местообитаниях в секторе Нам Кат Тьен. Индекс Жаккара (рис.1 в
Приложении 5) выявил сходство, по значению не превышающее 0,5, для почвы и опада в
равнинном полидоминантном лесу на площадке Лагерстремия в 2011 г. (0,34) и на
участке лесовосстановления в 2012 г. (0,49) в секторе Нам Кат Тьен, в предгорном лесу
Лок Бака на склоне в 2013 г. (0,46), на склоне горы Би Дуп в Национальном парке Би Дуп-
Нуй Ба в 2011 г. (0,33), в Национальном парке Чу Янг Син в 2012 г. в горном криволесье
(0,44), в 2014 г. – в среднегорном смешанном лесу на террасе (0,49). Этот факт довольно
легко объяснить. Дело в том, что все исследования проходили в очень разных природных
местообитаниях, отличающихся прежде всего географическим положением
(координатами), рельефом, климатическими факторами, временем проведения работ
(влажный, сухой сезон), произрастающей древесной растительностью на территории
120
заповедников и национальных парков. Все эти факторы вносят существенный вклад в
различие видовых комплексов микроскопических грибов в исследованных субстратах.
Поэтому образцы почвы и листового опада из одной географической точки будут более
сходными между собой, чем из разных мест.
Рассчеты индекса Сёренсена (рис. 19) показали значительно большее количество
сходных между собой точек. Помимо первой закономерности сходства видового состава
почвенных грибов в почве и опаде, взятых из одного местообитания, индекс Сёренсена
выявил сходство между одним типом субстрата, полученным из разных мест
исследования, что может свидетельствовать об особенностях распространения грибов в
зависимости от субстрата. Например, сходство было выявлено для почв диптерокарповых
посадок сектора Нам Кат Тьен, несмотря на то, что оно было не очень высоким (0,36).
Также сходными оказались почвы в окрестностях вышки климатологов и в тех же
диптерокарповых посадках в секторе Нам Кат Тьен (0,37). Стоит отметить, что сходство
между почвой и опадом из диптерокарповых посадок Кат Тьена очень высоко по
сравнению с большинством дургих цифр – 0,66. Максимальное сходство по значению
индекса Сёренсена было отмечено для почвы и опада участка леса, сформированного
реликтовой породой Pinus krempfii, в Национальном парке Би дуп-Нуй Ба – 0,72. Что
касается сравнения видовых комплексов микромицетов в равнинных, предгорных и
горных лесах, то можно сказать одно – сходство наблюдалось между лесами одного
какого-то типа: между равнинными (Кат Тьен, Ма Да), между горными (Би Дуп-Нуй Ба,
Чу Янг Син) и частично перекрывалось между предгорными (Лок Бак) и равнинными и
между предгорными и горными. К примеру, растительный опад в лесу Лок Бака, который
расположен на склоне (2013 г.), был сходен с почвой и опадом, собранными из
равнинного полидоминантного леса в Кат Тьене в 2011 г. – 0,36 и 0,32 соответственно.
Также опад из участка леса, расположенного на вершине невысокого холма в лесном
хозяйстве Лок Бак (2012 г.), был сходен с опадом с участка лесовосстановления с
диптерокарповыми посадками в парке Кат Тьен – 0,32. В заповеднике Чу Янг Син мы
отметили единичные сходства с диптерокарповыми посадками и лесом около вышки
климатологов в Кат Тьене, больше всего пересечений было с предгорными лесами Лок
Бака, но все сходства были в пределах 0,31-0,36, максимальное сходство было отмечено
между почвой и растительным опадом на участке горного смешанного леса на
выполаживании склона в самом Чу Янг Сине (2014 г.) – 0,654.
121
Подсчет индекса Чао-Сёренсена (количественные данные индекса Сёренсена) (рис.
20) выявил еще большее количество сходных точек. Максимальное значение этого
индекса достигало 0,802 для почвы и опада из горного криволесья в 2012 г. и для тех же
субстратов из горного смешанного леса в 2014 г. в Национальном парке Чу Янг Син. В
целом, сходство наблюдается как внутри одного типа леса, так и между ними. В
остальном закономерности, описанные выше, характерны и для этого индекса. По
таблице можно отметить области, которые показывают наиболее значимое сходство
между местообитаниями. Такие области затрагивают парк Кат Тьен, Чу Янг Син,
пересечения между Кат Тьеном и Чу Янг Сином, частично между Чу Янг Сином и Лок
Баком и между Лок Баком, Кат Тьеном и лесным массивом Ма Да. Этот факт находит
подтверждение по рассчетам индекса Мориситы-Хорна.
Индекс Брея-Куртиса (рис. 2 в Приложении 5) показывает меньшее количество
значимых точек сходства и напоминает результаты подсчета индекса Жаккара. Области
сходства отличаются от таких областей для индексов Чао-Сёренсена и Мориситы-Хорна
(рис. 1 и рис. 3 в Приложении 5). Они распространяются на Кат Тьен и Чу Янг Син.
Значимые показатели сходства обнаружены в большей степени для разных субстратов,
собранных в конкретном одном местообитании.
Из полученных результатов по индексам сходства между исследованными
местообитаниями можно сделать следующие выводы: наибольшее сходство можно
ожидать между разными типами субстрата из одной географической точки, между одним
типом субстрата, взятом из разных географических точек, и внутри одного типа леса
(различие по рельефу – равнинный, предгорный, горный, и по древесной растительности)
– в меньшей степени.
Для наглядности полученных результатов по сравнению заповедников мы
построили дендрограммы на основе подсчитанных индексов сходства в программе
STATISTICA 8. Анализируя построенные дендограммы, особое внимание мы хотели бы
уделить двум индексам, классическому индексу Сёренсена (учитывающему качественные
данные = качественный индекс Сёренсена) и индексу Чао-Сёренсена учитывающему
количественные данные = количественный индекс Сёренсена), которые более
показательны и объективно отражают распределение заповедников относительно друг
друга по комплексам видов почвенных грибов. Остальные индексы демонстрируют
сходную с первыми двумя индексами картину, подробнее их можно рассмотреть в
Приложениях (Приложение 5).
122
(
Tree Diagram f or 41 Variables
Ward`s method
1-Pearson r
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
Linkage Distance
БД12 ПК ОБД12 ПК АБД11 СР ОБД11 СР АБД11 ГШ ОБД11 ГШ А
БД11 ОБД11 А
ЧЯС12 ГП ОЧЯС12 ГП А
ЛБ12-В ОЛБ12-В А
ЧЯС12 ГК ЕрЧЯС12 ГК ОЧЯС12 ГК АМД12 СП АМД11 МЭ А
ЧЯС14 ГС ОЧЯС14 ГС АЧЯС14 СШ ОЧЯС14 СШ А
КТ12 Д СЧЯС13 ПП ОЧЯС13 ПП А
ЛБ13-Л ОЛБ13-Л А
ЧЯС13 ПП ЕрЛБ13-С ОЛБ13-С А
МД12 МЭ АКТ12 ВК ОКТ12 ВК АКТ12 ДЛ ОКТ12 ДЛ А
МД11 ОМД11 А
МД11 МН ОМД11 МН АКТ11 РП ЕрКТ11 РП ОКТ11 РП А
Рисунок 19. Кластерный анализ комплексов видов микромицетов, выявленных в особо охраняемых территориях Вьетнама (2011-20. 4 гг.), на основе классического индекса сходства Сёренсена, рассчитанного с учетом качественных данных метод Варда).
*Обозначения к рисунку:
КТ11 РП – вторичный муссонный высокоствольный лес, сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; КТ12 ДЛ – участок лесовосстановления с участием Dipterocarpus spp., Hopea spp., Shorea spp. (Dipterocarpaceae) , сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2012 г.; КТ12 ВК – первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес, сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2012 г.; КТ12 Д – старый дом на территории усадьбы, сектор Нам Кат Тьен,
123
(
2012 г.; МД11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; МД11 МН – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении рельефа, лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; ЛБ12 В – предгорный полидоминантный лес на вершине холма, лесное хозяйство Лок Бак, 2012 г.; ЛБ13 С – предгорный полидоминантный лес на склоне, лесное хозяйство Лок Бак, 2013 г.; ЛБ13 Л – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., лесное хозяйство Лок Бак, 2013 г.; БД11 СР – среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2011 г.; БД11 ГШ – среднегорный полидоминантный лиственный лес, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2011 г.; БД12 ПК – среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2012 г.; ЧЯС12 ГП – среднегорный полидоминантный лес на склоне, Национальный парк Чу Янг Син, 2012 г.; ЧЯС12 ГК – горное криволесье на хребте, Национальный парк Чу Янг Син, 2012 г.; ЧЯС13 ПП – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., Национальный парк Чу Янг Син, 2013 г.; ЧЯС14 СШ – среднегорный полидоминантный лес на склоне, Национальный парк Чу Янг Син, 2014 г.; ЧЯС14 ГС – среднегорный смешанный лес на террасе, Национальный парк Чу Янг Син, 2014 г. А – почва, О – растительный опад, Ер – воздушный опад.
На рисунке 19 видно, что в 1-ю группу попадают комплексы видов микромицетов,
выделенные в 2011 г. из Национального парка Кат Тьен и из лесного массива Ма Да.
Образцы воздушного опада из Кат Тьена выбиваются из группы образцов почвы и
листового опада, что свидетельствует о значительном отличии в видовом составе грибов
и специфике данного типа субстрата. Во 2-ю группу попадают образцы почвы и опада,
отобранные в 2012 г. в диптерокарповых посадках и в окрестностях вышки климатологов
в Кат Тьене. 3-ю группу формируют комплексы видов почвенных грибов, выделенные в
2013 г. из предгорного и среднегорного прирусловых лесов в Лок Баке и Чу Янг Сине.
Виды микромицетов, выделенные со стен дома в Кат Тьене в 2012 г., группируются ( 4-я
группа) с видами из почвы и опада среднегорного широколиственного леса на склоне в
Чу Янг Сине (2014 г.). Также выделяются образцы из почвы, опада и «воздушного» опада,
отобранные из горного редколесья в 2012 г. в Чу Янг Сине. Определенное сходство
имеют между собой комплексы видов почвы и опада из леса на вершине холма в лесном
хозяйстве Лок Бак (2012 г.) и из горного полидоминантного леса в Чу Янг Сине (2012 г.).
Образцы почвы и опада из Национального парка Би Дуп-Нуй Ба (2011-2012 гг.)
формируют одну компактную группу.
124
Можно сделать вывод, исходя из полученных результатов, что видовые комплексы
грибов из горных и равнинных лесов довольно сильно отличаются друг от друга.
«Воздушный» опад представляют собой достаточно специфический субстрат с
характерными для него видами, мало встречающимися в основных типах субстратах.
Tree Diagram f or 41 Variables
Ward`s method
1-Pearson r
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Linkage Distance
БД12 ПК ОБД12 ПК АБД11 СР ОБД11 СР АБД11 ГШ ОБД11 ГШ А
БД11 ОБД11 А
ЧЯС14 ГС ОЧЯС14 ГС АЧЯС14 СШ ОЧЯС14 СШ АЧЯС12 ГК ЕрЧЯС12 ГК ОЧЯС12 ГК АЧЯС13 ПП ОЧЯС13 ПП А
ЛБ13-Л ОЛБ13-Л АЛБ13-С ОЛБ13-С А
ЧЯС12 ГП ОЧЯС12 ГП А
ЛБ12-В ОЛБ12-В А
МД12 СП АМД11 МЭ АКТ12 Д С
МД12 МЭ АКТ12 ВК ОКТ12 ВК АКТ12 ДЛ ОКТ12 ДЛ А
МД11 ОМД11 А
МД11 МН ОМД11 МН АКТ11 РП Ер
ЧЯС13 ПП ЕрКТ11 РП ОКТ11 РП А
Рисунок 20. Кластерный анализ комплексов видов микромицетов, выявленных в особо охраняемых территориях Вьетнама (2011-2014 гг.), на основе индекса сходства Чао-Сёренсена, рассчитанного с учетом количественных данных (метод Варда).
*Обозначения как на рисунке 19.
125
По дендрограмме, построеннной на количественных данных (рис. 20), можно видеть
отклонения от дендрограммы, описанной выше, которая основана на качественных
данных (рис. 19). Главным образом, отличия наблюдаются в распределении заповедников
друг относительно друга. Мы видим, что сходство прослеживается между субстратами
равнинного полидоминантного леса в Кат Тьене и воздушной почвой прируслового леса в
Чу Янг Сине, что не было отмечено на предыдущей дендрограмме. Видовые комплексы
микромицетов из Лок Бак, несмотря на обособленность, всё же попадают в один кластер с
видами, выделенными в Национальном парке Чу Янг Син. Это факт подтверждает
сделанный ранее вывод о том, что предгорные леса по видовому составу грибов имеют
больше сходства, чем с равнинными. Равнинные и горные леса имеют различный видовой
состав почвенных грибов, что видно на последней дендрограмме – все образцы из горных
лесов ( Би Дуп-Нуй Ба и Чу Янг Син), за исключением образцов «воздушного» опада в
прирусловом лесу в 2013 г. и образцов почвы и опада горного полидоминантного леса в
2012 г. в Чу Янг Сине, формируют обособленные группы по заповедникам, иначе по
местам отбора образцов (Би Дуп не смешивается с Чу Янг Сином), не пересекающиеся с
образцами, взятыми из равнинных лесов. Равнинные леса перекрываются друг с другом,
образуют смешанные кластеры (разные площадки в Кат Тьене и лесном массиве Ма Да),
и плохо перекрываются с горными, если учесть все исключения.
На основе присутствия/отсутствия видов в программе PCO3 (Anderson, 2003) была
построена ординация методом главных компонент с использованием меры отличия Брея-
Куртиса (рис. 21), которая обобщает видовые комплексы микромицетов, выявленные из
трех субстратов (почва, листовой опад, «воздушный» опад) во всех площадках за все
время проведения исследований. Мы разделили все исследованные заповедники и
национальные парки по трём типам лесов, произрастающим на их территориях
(равнинные леса объединяют сектор Нам Кат Тьен и лесной массив Ма Да, предгорные
леса представлены в лесном хозяйстве Лок Бак, горные леса прозрастают в Национальных
парках Би Дуп-Нуй Ба и Чу Янг Син), присвоили буквенные обозначения им (L –
равнинные, H – предгорные, M – горные) и субстратам, отобранным в этих лесах (A –
почва, O – растительный опад, Ep – «воздушный» опад) и для наглядности выделили
равнинные леса зелёным цветом, предгорные – оранжевым, горные – красным.
126
Рисунок 21. Ординация комплексов почвообитающих микроскопических грибов, выявленных из субстратов равнинных, горных и предгорных лесов Вьетнама за 2011-2014 гг., построенная с учетом присутствия/отсутствия видов.
*Обозначения к рисунку: L-A – почва равнинных лесов, L-O – растительныйопада равнинных лесов, L-ep – воздушный опад равнинных лесов; M-A –почва горных лесов, M-O – растительный опад горных лесов, M-ep – воздушная почва горных лесов; H-A – почва предгорных лесов, H-O – растительный опад предгорных лесов, НП– национальный парк.
По ординации можно сказать, что равнинные и предгорные леса формируют более-
менее компактные перекрывающиеся группы, что может говорить о некоторой общности
видовых комплексов почвенных грибов между этими лесами, а горные леса оказались
разделенными на две подгруппы: нижняя подгруппа образована образцами из Би Дупа, а
верхняя – из Чу Янг Сина. Этот факт можно объяснить гетерогенностью условий в горных
лесах, которая вносит различия между двумя национальными парками. Равнинные леса
менее гетерогенны по условиям, поэтому отсутствует большой разброс по осям.
Предгорные леса занимают промежуточное положение по представленному в них
видовому составу грибов среди равнинных и горных лесов, но все-таки более сходны с
равнинными, что согласуется и с геоботаническими данными (Кузнецов, 2015). Первая ось
описывает 12% варьирования и соответствует определенному типу лесов: равнинные,
предгорные и горные леса очень хорошо отделены друг от друга и занимают
соответствующее им положение. Вторая ось описывает 9% варьирования.
127
Горные леса, НП Чу Янг Син
Горные леса, НП Би Дуп-Нуй Ба
3.6. Сравнение видового состава микромицетов в исследованных регионах
Вьетнама с другими работами
Сравнение полученных данных по составу микроскопических грибов в
исследованных заповедниках и национальных парках Центрального и Южного регионов
Вьетнама с другими работами в тропических широтах мы проводили по доминантным
видам, выделенным во Вьетнаме, их список насчитывает 86 видов. Результаты сравнения
представлены в таблице 21 в Приложении 6.
Были выявлены общие виды, которые помимо Вьетнама также встречались и в
Таиланде, Тайвани, Индии, Испании, Австралии, на Гавайских островах, Аргентине,
Бразилии, Коста-Рике и Пуэрто-Рико, в Кот-д'Ивуаре, Бирме Мьянме) на самых разных
субстратах: почве, листовой подстилке, листьях определенных древесных пород, в
воздушной среде, на зернах злаков и орехах (Pitt et al., 1993, 1994). К таким видам
относятся Alternaria alternata, Cladosporium cladosporioides, Fusarium solani, Lasiodiplodia
theobromae, Penicillium brevicompactum, P. chrysogenum, P. citrinum, P. spinulosum,
Phomopsis sp., Trichoderma hamatum, T. harzianum, T. koningii. Стоит выделить виды,
которые не попали в список доминантных видов Вьетнама, но были отмечены в других
странах с частотой встречаемости более 60%: Aspergillus flavus, A. niger, Chaetomium
globosum, Epicoccum nigrum, Fusarium monilifome, Nigrospora oryzae. Aspergillus flavus по
работам Питта (Pitt et al., 1993, 1994) был отмечен на орехах и зернах практически всех
исследованных растений и злаковых культур: кукурузы, риса, ячменя, пшеницы, фасоли,
сорго, копры и др. Виды Eurotium chevalieri, Fusarium semitectum, Pestalotiopsis guepinii во
Вьетнаме не были отмечены. Также и во Вьетнаме имеются виды, которые не были
отмечены в работах исследователей в других странах тропического пояса: Gongronella
butleri, виды рода Umbelopsis, Aspergillus phoenicis, Chaetomium fusiforme, Chaunopycnis
alba, Clonostachys byssicola, Heterocephalum aurantiacum, Leptosphaeria sp.2, Microdochium
bolleyi, Nodulisporium sp., Paecilomyces clavisporus, P. formosus, Paraphoma fimeti,
Penicillium atrofulvum, P. aurantiacobrunneum, P. dierckxii, P. glandicola, P. johnkrugii, P.
ochrochloron, P. palitans, P. raciborskii, P. tropicoides, P. wellingtonense, Phoma leveillei,
Pseudallescheria boydii, Scytalidium lignicola, Talaromyces funiculosus, T. purpurogenus, T.
ruber, T. rugulosus, T. wortmannii, Trichoderma ghanense, T. tomentosum.
Следует отметить, что в основном интерес исследователей в других странах был
направлен на изучение микобиоты специфических типов субстратов, имеющих
хозяйственную и экономическую значимость.
128
(
129
В разных странах были исследованы зачастую непохожие субстраты, что существенно
затрудняет процесс сравнения видовых списков. Если во всех изученных местообитаниях
ввести единообразие по отбору определённых типов субстратов, тогда сравнение было бы
более объективным.
3.7. Возможное практическое использование полученных изолятов
Как уже отмечалось, микромицеты повсеместно применяются в прикладных целях.
Среди основных направлений использования – биотехнология и медицина, а именно
производство антибиотиков, ферментов и других биологически активных веществ. Многие
виды являются фитопатогенами, оказывающими влияние на урожайность в сельском
хозяйстве, и опасными патогенами животных и человека.
По итогам работы нами была создана коллекция чистых культур микроскопических
грибов, которая составила 1149 изолятов (хранение в морозильной камере при -70°С в
глицерине в пробирках типа эппендорф, 2 мл). Её составляют грибы, относящиеся к самым
разным эколого-трофическим группам. В ней представлены в большом количестве
фитопатогены и целлюлозолитики (виды, выделенные преимущественно из растительных
субстратов), условно-патогенные виды и, в меньшем количестве, патогены животных и
человека, а также виды, ведущие паразитический образ жизни на насекомых, которые
можно использовать в инсектицидных целях, просто космополитные и сапротрофные виды.
130
ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Впервые подробное исследование видового состава почвенных микромицетов
тропических лесов Вьетнама было проведено Александровой А.В. в 2009 г. (Александрова,
Сидорова, Тиунов, 2011) в секторе Нам Кат Тьен. Данная работа является углубленным
продолжением ранее начатых исследований с расширением количества заповедных
территорий. На данный момент было исследовано и проанализировано 5 особо охраняемых
природных территорий Вьетнама, расположенных в Южном и Центральном регионах.
Исследованные местообитания можно разделить по типу рельефа на горные,
предгорные и равнинные. К горным относятся леса в Национальных парках Би Дуп–Нуй Ба
и Чу Янг Син, к равнинным – в Национальном парке Донг Най (сектор Нам Кат Тьен и
лесной массив Ма Да). В лесном хозяйстве Лок Бак произрастают предгорные леса, которые
занимают промежуточное положение между горными и равнинными лесами. Каждый
национальный парк по-своему интересен. Орографические (рельеф местности) и
климатические факторы (колебания температуры и влажности, влажные и сухие сезоны) в
значительной степени оказывают влияние на состав микромицетов в почвах и растительных
субстратах.
Видовое богатство культивируемых почвообитающих микромицетов в равнинных,
предгорных и горных муссонных тропических лесах Южного и Центрального Вьетнама
оказалось очень высоким. В результате обработки образцов и анализа полученных данных в
период с 2011 по 2014 гг. был составлен общий список видов почвообитающих
микромицетов, насчитывающий 353 вида микромицетов из 117 родов.
Комплексы микроскопических грибов равнинных лесов изученных территорий
Вьетнама довольно однородны и сильно отличаются от таковых, формирующихся в горных.
Равнинные и предгорные леса формируют более-менее компактные перекрывающиеся
группы, что может говорить о некоторой общности видовых комплексов почвенных грибов
между этими лесами. Комплексы микромицетов горных лесов разошлись на две
обособленные группы, связанные с различными массивами Би Дуп и Чу Янг Син. Этот факт
можно объяснить гетерогенностью условий в горных лесах, что вносит различия между
двумя национальными парками. Равнинные леса менее гетерогенны по условиям, поэтому
нет большого разброса по осям рис. 21). Предгорные леса занимают промежуточное
положение между равнинными и горными лесами, но всё-таки более сходны с равнинными,
что согласуется и с ботаническими данными. В предгорном поясе в составе древостоев на
(
131
склонах до высоты 800 м встречаются деревья, характерные для равнинных лесов южной
части Вьетнама (Кузнецов, 2015).
Таксономический состав культивируемых микромицетов в горных лесах, по
сравнению с равнинными, ближе к лесам умеренных широт. В них отмечено более высокое
видовое разнообразие и численность представителей отдела Zygomycota; порядок
Hypocreales представлен меньшим числом видов; отмечено значительное преобладание
рода Penicillium над родом Aspergillus.
Проявляется определённая закономерность в распределении микромицетов по типам
исследованных субстратов. В почве, как в равнинных, предгорных и в горных лесах, выше
доля порядков Eurotiales и ниже – у Hypocreales, Pleosporales и Xylariales. В опаде
распределение порядков по количеству видов меняется, и на первое место выходят те
порядки, большинство представителей которых относятся к фитопатогенам и
целлюлозолитикам (Hypocreales, Pleosporales и Xylariales). Порядок Sordariales представлен
большим количеством видов в почве горных лесов по сравнению с опадом, но в равнинных
лесах его доля уравнивается между этими субстратами – было выделено по 4 вида из почвы
и опада, а в предгорных лесах в почве было отмечено всего 3 вида из этого порядка.
Комплексы микроскопических грибов почвы и опада с поверхности почвы более
сходны внутри одного местообитания, чем одинаковые субстраты из разных местообитаний
одной территории. Сходство почвы и опада по составу грибов тем больше, чем больше
степень разложения опада (более продвинутая стадия субстратной сукцессии), а этот
процесс связан с режимом увлажнения. В исследованных местообитаниях лимитирующим
фактором деструкции опада является доступность влаги. В сухой сезон опад накапливается,
а с началом влажного – быстро разлагается или уносится термитами. В горных лесах, где
нет выраженного сухого сезона и поступление осадков более равномерно, сходство
комплексов микромицетов опада и почвы, как правило, выше.
В «воздушном» опаде формируются специфические комплексы микромицетов
обособленные как от микромицетов почвы, так и от опада. Это может быть связано со
своеобразием условий и субстратов, а также с пространственной дифференциацией в
верхнем ярусе леса.
132
На примере сравнения видового состава микромицетов, выделенных со стен дома в
Кат Тьене, с видовым составом грибов в природных местообитаниях было выявлено, что в
антропогенных условиях наряду с общими видами формируется свой «уникальный» состав
микромицетов, способных при определенных условиях принести вред человеку
(биоповреждения материалов, здоровье человека). В группу уникальных видов входят как
космополитные виды, часто отмечаемые в помещениях различных регионов, так и виды,
имеющие пантропическое распространение. Наличие этой группы видов свидетельствует о
том, что в данном месте сложился комплекс видов микромицетов, характерный для
антропогенных местообитаний, в котором происходит унификация видового состава
(Марфенина, 2005). Относительно общих видов грибов можно предположить, что они
попали в помещение из природных местообитаний и нашли подходящие источники
питания.
Для идентификации проблемных видов грибов (неспорулирующих (стерильных)
культур, видов-двойников) был применён молекулярно-генетический метод с
использованием кластера рибосомальных генов ITS1-5.8S-ITS2, включающих как
вариабельные участки межгенных спейсерных последовательностей ITS-1 и ITS-2, так и
консервативный участок рибосомальной субъединицы 5.8S. На данный момент через
молекулярный метод прошло 184 культуры грибов, среди которых были как стерильные
культуры, так и те виды, название которых должно было быть верифицировано. Только 65
культур получили таксономические наименования. Для остальных последовательностей в
базе данных GenBank не было найдено соответствий видового и родового уровня. Причина
может состоять в том, что эти последовательности предполагают под собой потенциально
новые виды, которые пока еще не описаны или очень мало изучены, и в базе данных
GenBank отсутствуют сведения о них. Оставшиеся 119 изолятов мы планируем повторно
провести через секвенирование.
Подавляющая часть (28%) неспорулирующих на стандартных средах культур
микромицетов, выявленных в исследованных лесах Вьетнама, относилась к порядку
Xylariales, вторую позицию занимает Pleosporales (22%), а затем Botryosphaeriales (15%).
Это согласуется с высоким разнообразием этой группы в тропиках, выявляемым по
наличию плодовых тел на древесном и растительном субстрате и, иногда, на почве.
Сейчас известно и описано около 97 862 видов грибов, сведения о которых имеются в
Dictionary of the Fungi (Kirk et al., 2008). Конечно, трудно сказать, насколько это близко
подходит к реальному числу видов грибов в природе, потому что число дошедших до нас
133
видов грибов неизвестно. Hawksworth предполагает, что всего в природе грибы
насчитывают около 1,5 млн. видов (Hawksworth, 2001), О’Брайан и его коллеги (O’Brien et
al., 2005) оценивают этот показатель от 3,5 до 5,1 млн. видов, Шмит и Мюллер (Mueller and
Schmit, 2007) – всего 712 000 видов. Из 97 862 видов только для 20 % есть данные о
последовательностях локусов ДНК, которые занесены в базу данных GenBank (Hibbett et al.,
2011).
Применение молекулярного метода в идентификации почвенных микромицетов
значительно облегчает исследование видового разнообразия грибов и позволяет в краткие
сроки, в некоторых случаях минуя культивирование штаммов, получить результат. Однако
есть затруднения из-за неполноты базы данных GenBank.
Изучение видового разнообразия микроскопических грибов в почве и растительных
субстратах в тропических лесах Вьетнама необходимо продолжать, поскольку на его
территории ещё много неохваченных исследованиями мест. Лесные массивы Северного
региона пока остались неизученными, на данный момент можно суммировать и сказать, что
больше всего изучен Южный регион и наполовину – Центральный. Новые местообитания
откроют целый пласт новой информации и внесут свой вклад в изучение биоразнообразия
всей Юго-Восточной Азии, а в более широком масштабе – откроют возможности проследить
закономерности распространения микромицетов по климатическим поясам.
ВЫВОДЫ
1. Общий видовой список почвенных микромицетов по результатам работы
составляет 353 вида из 117 родов. В секторе Нам Кат Тьен было выявлено 172 вида
микромицетов из 70 родов, в лесном массиве Ма Да – 123 вида из 45 родов, в лесном
хозяйстве Лок Бак – 114 видов из 47 родов, в Национальном парке Би Дуп-Нуй Ба – 102
вида из 31 рода, в Национальном парке Чу Янг Син – 186 видов из 60 родов.
2. Комплексы микроскопических грибов равнинных лесов изученных территорий
Вьетнама довольно однородны и сильно отличаются от таковых формирующихся в горных
биогеоценозах. Комплексы микромицетов горных лесов разошлись на две обособленные
группы, связанные с массивами Би Дуп и Чу Янг Син. Комплексы микромицетов
предгорных лесов сходны с таковыми из равнинных.
3. Таксономический состав культивируемых микромицетов в горных лесах, по
сравнению с равнинными, ближе к лесам умеренных широт. В них отмечено более высокое
разнообразие и численность видов отдела Zygomycota; порядок Hypocreales представлен
меньшим числом видов; отмечено значительное преобладание рода Penicillium над родом
Aspergillus.
4. Комплексы микроскопических грибов почвы и опада с поверхности почвы
сходны. В опаде по сравнению с почвой исследованных типов лесов ниже доля порядка
Eurotiales и выше – порядков Hypocreales и Pleosporales. В «воздушном» опаде
формируются специфические комплексы микромицетов.
5. Впервые показано, что подавляющая часть (28%) неспорулирующих на
стандартных средах культур микромицетов, выявленных в исследованных лесах Вьетнама,
относилась к порядку Xylariales, вторую позицию занимает Pleosporales (22%), а затем
Botryosphaeriales (15%). Остальные 12 порядков представлены 1-2 видами.
134
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Александрова А.В., Сидорова, И.И. Микроскопические грибы почвы и опада //
Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (Национальный
парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / под общ. ред. А.В. Тиунова. – М.: Т-во науч. изд. КМК,
2011. – С.164-187.
2. Александрова А.В., Сидорова И.И., Тиунов А.В. Микроскопические грибы
почв и опада Национального парка Кат Тиен (Южный Вьетнам) // Микология и
фитопатология. – 2011. – Т .45. – Вып.1. – С. 12-25.
3. Аничкин А.Е., Беляева Н.В., Довгоброд И.Г., Швеёнкова Ю.Б., Тиунов А.В.
Почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп-Нуй
(Южный Вьетнам) // Известия РАН. Сер. Биол. – 2007. – №5. – С. 598-607.
4. Аничкин А.Е., Нгуен Ван Тхинь. Национальный парк Кат Тьен – общие
сведения // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса
(Национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / под общ. ред. А.В. Тиунова. – М.: Т-во
науч. изд. КМК, 2011. – С. 11-15.
5. Аничкин А.Е., Тиунов А.В. Динамика поступления и деструкции растительного
опада // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса
(Национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / под общ. ред. А.В. Тиунова. – М.: Т-во
науч. изд. КМК, 2011. – С. 190-208.
6. Беляева Н.В. О роли термитов в утилизации листового опада // Исследования
наземных экосистем Вьетнама. – М.: ГЕОС, 2003. – С. 167-187.
7. Белякова О.И. Многолетняя динамика разложения растительного опада в
основных экосистемах Центральной лесостепи: дис. …канд. биол. наук: 03.00.16 / Белякова
Ольга Ивановна. – Воронеж, 2001. – 201 с.
8. Билай В. И. Фузарии. – Киев: Изд-во «Наук. Думка», 1977. – 442 с.
9. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. – Киев: Изд-во «Наук. Думка», 1988. –
204 с.
10. Богатырев Л.Г. Образование подстилок – один из важнейших процессов в
лесных экосистемах // Почвоведение. – 1996. – № 4. – С. 501-511.
11. Букштынов А. Д., Грошев Б. И., Крылов Г. В. Леса (Природа мира). – М.: Изд-
во «Мысль», 1981. – 306 с.
12. Великанов Л.Л., Сидорова И.В., Успенская Г.Д. Полевая практика по экологии
грибов и лишайников. – М.: Изд-во Московского университета, 1980. – 112 с.
135
13. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Роль грибов в формировании мико- и
микробиоты почв естественных биоценозов // Труды Звенигородской биологической
станции. – 2001. – Т. 3. – С. 61-72.
14. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в
экологии сообществ и ландшафтов / Пер. с англ. под ред. А.Н. Гельфана, Н.М. Новиковой,
М.Б. Шадриной. – М.: РАСХН, 1999. – 306 с.
15. Калашникова К.А., Александрова А.В. Почвообитающие микроскопические
грибы национального парка «Би Дуп-Нуй Ба» (Южный Вьетнам) // Микология и
фитопатология. – 2014. – T. 48. – Вып. 6. – С. 355-364.
16. Калашникова К.А., Александрова А.В. Почвообитающие микроскопические
грибы предгорного тропического леса (лесхоз Лок Бак, Южный Вьетнам) // Микология и
фитопатология. – 2015. – Т. 49. – Вып. 2. – С. 91-101.
18. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. – Киев: «Наук.
Думка», 1978. – 263 с.
19. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Советско-вьетнамские
исследования почвенной фауны // Природа. – 1982. - № 8. – С. 101-102.
20. Криволуцкий Д.А., Хюинь Тхи Ким Хой, Усачев В.Л. Экология животного
населения почв в горных экосистемах Северного Вьетнама // Экология. – 1997. – № 4. – С.
284-290. 21. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. – М.: Геос, 2003. – 140 с.22. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Лесная растительность: видовой состав и
структура древостоев // Структура и функции почвенного населения тропического
муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / под ред. А.В. Тиунова. –
М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. – С. 16-43. 23. Кузнецов А.Н. Структура и динамика муссонных тропических лесов Вьетнама:
автореф. дис. ...д-ра биол. наук: 03.00.16, 03.00.07 / Кузнецов АН. – Москва, 2015. – 52 с. 24. Кураков А.В. Методы выделения и характеристики комплексов
микроскопических грибов наземных экосистем. – М.: МАКС Пресс, 2001. – 89с.
25. Куракова Л.И., Рябчиков А.М. Тропические леса: состояние и проблемы //
Вестник Московского Университета. Сер. 5 География. – 1981. – №1. – С. 46-52.
26. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. География и мониторинг биоразнообразия. –
М.: Изд-во НУМЦ, 2002. – С. 13.
136
17. Калашникова К.А., Коновалова О.П., Александрова А.В. Почвообитающиемикроскопические грибы муссонного диптерокарпового леса (заповедник Донг Най, Южный Вьетнам) // Микология и фитопатология. – 2016. – Вып. 2. (В печати).
27. Лугаускас А.Ю., Микульскене А.И.; Шляужене Д.Ю. Каталог микромицетов-
биодеструкторов полимерных материалов / Отв. ред. М.В.Горленко. – М.: Наука, 1987. –
340 с.
28. Марфенина О.Е. Антропогенная экология почвенных грибов. – М.: Изд-во«Медицина для всех», 2005. – 196 с.
29. Мегарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. – М.: Изд-во «Мир»,
1992. – 181 c.
30. Мельник В.А. Определитель грибов России. Класс Hyphomycetes. Семейство
Dematiaceae. – Ст-Птб.: Изд-во «Наука», 2000. – 371 с.
31. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д. Г. Звягинцева. –
М.: МГУ, 1991. – 304 с.
32. Милько А.А. Определитель мукоральных грибов. – Киев: «Наук. Думка», 1974.
306 с.
33. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. – М.: МГУ, 1988. – 220 с.
34. Одум Ю. Экология. – М.: Изд-во «Мир», 1986. – Т. 2. – 376 с.
35. Околелова А.А., Тхинь Нгуен Ван, Авилов В.К. Свойства основных типов почв
биосферного заповедника Донг Най (Южный Вьетнам) // Научные ведомости
Белгородского государственного университета. – Сер. Естеств. науки. – 2014. – Т. 27 (181).
– №10. – С. 138-144.
36. Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Некоторые показатели животного
населения почв тропических экосистем Центрального Вьетнама // Фауна и экология
животных Вьетнама. – М.: Изд-во «Наука», 1983. – С. 187-191.
37. Работнов Т.А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах //
Микология и фитопатология. – 1993. – Т. 27. – Вып. 5. – С. 32-33.
38. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и
биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности
земного шара. – М.-Л.: Изд-во «Наука», 1965. – 254 с.
39. Сизова Т. П. Сезонные изменения в соотношении секций рода Penicillium в
почве // Бюл. МОИП. – 1953. – Т. 18. – С. 184-205.
40. Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (на-
циональный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) / под общ. ред. Тиунова А.В. – М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2011. – 277 с.
41. Фридланд В.М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков (на примере
Северного Вьетнама). – М.: Изд-во «Наука», 1964. – 312 с.
137
42. Чертов О.Г. Экотопы дождевого тропического леса (на примере Вьетнама). – Л:
Изд-во «Наука», 1985. – 46 с.
43. Alfieri S.A.Jr., Langdon K.R., Wehlburg C. and Kimbrough J.W. Index of plant
diseases in Florida. – Florida Dept. of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant
Industry Bulletin 11, 1984. – 389 p.
44. Allegrucci N., Cabello M.N. & Arambarri A.M. Diversity of Saprotrophic
Anamorphic Ascomy- cetes from native forests in Argentina: an updated review // Darwiniana. –
2009. – V. 47. – № 1. – P. 108-124.
45. Anderson J.M., Swift M.J. Decomposition in tropical forest / In: Sutton S.L.,
Whitmore T.C., Chadwick A.C. (Eds.) // Tropical Rain forest: Ecology and management. –
Blackwell, Oxford, 1983. – P. 287-309.
46. Anderson M.J. PCO: a FORTRAN computer program for principal coordinate
analysis. –Department of Statistics, New Zealand University of Auckland, 2003. – 8 p.
47. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep, Harder D.K. Phytogeographic
review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // KOMAROVIA. – 2003. – № 3. – P.
1-83.
48. Baker G.E., Dunn P.H., Sakai W.S. Fungus communities associated with leaf
surfaces of endemic vascular plants in Hawaii // Mycologia. – 1979. – № 71. – P. 272-292.
49. Bilgrami K. S., Jamaluddin S. and Rizwi M. A. (1981). Fungi of India (Part II. Host
index and addenda). – New Delhi: Today & Tomorrow’s Printers and Publishers, 1981. – 268 pp.
50. Bills G.F., Polishook J.D. Abundance and diversity of microfungi in leaf litter of a
lowland rain forest in Costa Rica // Mycologia. – 1994. – V. 86. – № 2. – P. 187-198.
51. Bills G.F. Analyses of microfungal diversity from a user's perspective // Canadian
Journal of Botany. – № 73. (Suppl.1). – 1995. – P. 33-41.
52. Bills G.F., Polishook J.D. Microfungi from decaying leaves of two rain forest trees in
Puerto Rico // Journal of Industrial Microbiology. – 1996. – № 17. – P. 284-294.
53. Bills G.F., Christensen M., Powell M., Thorn G. Saprobic soil fungi / In: Mueller G.,
Foster M., Bills G.F. (Eds.) // Biodiversity of fungi. Inventory and monitoring methods. –
Amsterdam, Elsevier Academic Press, 2004. – P. 271-302.
54. Blanc L., Maury-Lechon G., Pascal J.P. Structure, floristic composition and natural
regeneration in the forests of Cat Tien National Park, Vietnam: an analysis of the successional
trends // Journal of Biogeography. – 2000. – V. 27. – P. 141-157.
55. Booth C. The genus Fusarium. – England: Commonvealth Mycological Inst., 1971. –
237 p.
138
56. Bourliere F. Animal species diversity in tropical forests // Tropical rain forests
ecosystem: structure and function. Ecosystem of the World. – Amsterdam: W. Junk, 1983. – V. l4
A. – P. 77-91.
57. Burgess L.W., Summerell B.A. Mycogeography of Fusarium: Survey of Fusarium
species from sub-tropical and semi-arid grassland soils from Queensland, Australia // Mycological
Research. – 1992. – V. 96. – P. 780-784.
58. Cannon P.F. Strategies for rapid assessment of fungal diversity // Biodiversity and
Conversation. – 1997. – V.6. – P. 669-680.
59. Chao A., Chazdon R.L., Colwell R.K. and Shen T.-J. A new statistical approach for
assessing compositional similarity based on incidence and abundance data // Ecology Letters. –
2005. – № 8. – P. 148-159.
60. Chaverri P., V ılchez B. Hypocrealean (Hypocreales, Ascomycota) Fungal Diversity
in Different Stages of Tropical Forest Succession in Costa Rica // Biotropica. – 2006. – V. 38. – №
4. – P. 531-543.
61. Christensen M. A view of fungal ecology // Mycologia. – 1989. – V.81. – № 1. – P.
1-19.
62. Christensen M., Frisvad J.C., Tuthill D.E. Penicillium species diversity in soil and
some taxonomic and ecological notes // Integration of modern taxonomic for Penicillium and
Aspergillus classif cation. – 2000. – P. 309-320.
63. Cloudsley-Thompson J.L. Desert Life. – 1975. – 144 p.
64. Colwell R. K. EstimateS, Version 8.0: statistical estimation of species richness and
shared species from samples. – 2006. [http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS]
65. Cornejo F.J., Varela A., Wright S.J. Tropical forest litter decomposition under
seasonal drought: nutrient release, fungi and bacteria // Oikos. – 1994. – V. 70. – P. 183-190.
66. Costa L.C., Peixoto P.E.C. and Gusmão L.P.F. Effects of storage conditions and
culture media on the saprobic fungi diversity in tropical leaf litter // Mycosphere. – 2015. – V. 6. –
№ 1. – P. 43-52. [Doi 10.5943/mycosphere/6/1/5].
67. Cowley G.T. Effect of radiation on the microfungal populations of six litter species in
the Luquillo Experimental Forest / Odum H.T., Pigeon R.F. (Eds.) // A tropical Rain Forest: a
Study of Irradiation and Ecology at El Verde, Puerto Rico. – 1970. – V. 3. – P. 9-13.
68. Dang Ngoc Thanh (ed.). Sach Do Viet Nam Phan Dong Vat. Red Book of Vietnam.
Vol. 1. Plants. – Hanoi, 1992.
69. Dingley J. M., Fullerton R. A. and McKenzie E. H. C. Records of fungi, bacteria,
algae and angiosperms pathogenic on plants in Cook islands, Fiji, Kiribati, Niue, Tonga, Tuvalu
139
and western Samoa (UNDP/FAO/SPEC Survey of Agricultural Pests and Diseases). – Rome:
UNDP/FAO/SPEC, 1981. – 485 p.
70. Domsch K.H., Gams W., Anderson T. Compendium of soil fungi. (Sec. ed.). – Ehing:
IHW-Verlag, 2007. – 672 p.
71. Druzhinina I.S., Seidl-Seiboth V., Herrera-Estrella A., Horwitz B.A., Kenerley C.M.,
Monte E. and Kubicek C.P. Trichoderma: the genomics of opportunistic success // Nature Reviews
Microbiology. – 2011. – V.9. – № 10. – P. 749-759.
72. Dulymamode R., Cannon P. F. and Peerally A. Fungi on endemic plants of Mauritius
// Mycological Research. – 2001b. – № 105. – P. 1472-1479.
73. Eames J.C. Endemic birds and protected area development on the Da Lat plateau,
Vietnam // Bird Conservation International. – 1995. – V. 5. – № 4. – P. 491-523.
74. Eames J.C., Nguyen Cu. A management feasibility study of Thuong Da Nhim and
Chu Yang Sin Nature Reserves on the Da Lat Plateau, Vietnam // WWF Vietnam Programme and
the Forest Inventory and Planning Institute. – Hanoi, 2004.
75. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. – Kew: CMI, 1971. – 608 p.
76. Ellis M.B. More Dematiaceous Hyphomycetes. – Kew: CMI, 1976. – 507 p.
77. Erwin T.L. Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species
// Coleopterist's Bull. – 1982. – V. 36. – № l. – P. 74-75.
78. Evans E.G.V., Ashbee H.R. Tropical mycoses: hazards to travelers / Watling R.,
Frankland J.C., Ainsworth A.M., Isaac S. and Robinson C.H. (Eds) // Tropical Mycology. Vol. 2.
Micromycetes. – New York: CABI Publishing, 2002. – P. 145-163.
79. Esser J., Leith H. Decomposition in tropical rain forests compared with other parts of
the world // Tropical rain forest ecosystems: biogeographic and ecological studies. – 1989. – P.
571-580.
80. Eyre S.R. Vegetation and soils, a world picture. – 1968. – 205 p.
81. FAO. Global Forest Resources Assessment 2010. Main report. FAO Forestry Paper
163. – Rome, 2010. – 344 p.
82. Farrow W.M. Tropical soil fungi // Mycologia. – 1954. – V. 46. – P. 632-646.
83. Figueras M.J., Guarro J. A scanning electron microscopic study of ascoma
development in Chaetomium malaysiense // Mycologia. – 1988. – V. 80. – P. 298-306.
84. Fittkau E.J., Klinge H. On biomass and tropic structure of the central Amazonian rain
forest ecosystem II // Biotropica. – 1973. – V.5. – № l. – P. 2-14.
85. Fröhlich J. and Hyde K.D. Biodiversity of palm fungi in the tropics: are global fungi
diversity estimates realistic? // Biodiversity and Conservation. – 1998. – № 8. – P. 977-1004.
140
86 Gams W. Biodiversity of soil-inhabiting fungi // Biodivers Conserv. – 2007. – № 16.
– P. 69-72.
87. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilse (Hyphomycetes). – Stuttgart:
Fischer, 1971. – 262 p.
88. Gams W. Phialemonium, a new anamorph genus intermediate between Phialophora
and Acremonium // Mycologia. – 1983. – V.75. – № 6. – P. 977-987.
89. Gams W., O’Donnell K., Schroers H.J., Christensen M. Generic classification of
some more hyphomycetes with solitary conidia borne on phialides // Can. J. Bot. – 1998. – V. 76.
– P. 1570-1583.
90. Gardes M., Bruns T.D. ITS primers with enhanced specificity for Basidiomycetes –
application to the identification of mycorrhizae and rusts // Molecular Ecology. – 1993. – V. 2. –
№ 2. – P. 113-118.
91. Gerlach W., Nirenberg H. The genus Fusarium – a pictoral atlas Berlin. – 1982. –
406 p.
92. Goh T.K., Hyde K.D. Janetia curviapicis, a new species, and an emended description
of the genus // Mycologia. – 1996. – V. 88. – P. 1014-1021.
93. Goh T.K., Hyde K.D. Spadicoides cordanoides, sp. nov., a new dematiaceous
hyphomycete from submerged wood in Australia, with a taxonomic review of the genus //
Mycologia. – 1996. – V. 88. – P. 1022-1031.
94. Goh T.K., Hyde K.D., Umali T.E. Two new species of Diplococcium from the tropics
// Mycologia. – 1998. – V. 90. – P. 514-517.
95. Golley G. Nutrient cycling and nutrient conservation // Tropical rain forest
ecosystem: structure and function. Ecosystem of the World. – 1983. – V. l4 A. – P. 137-156.
96. Gonzalez G., Seastedt T.R. Soil fauna and plant litter decomposition in tropical and
subalpine forests // Ecology. – 2001. – V. 82. – P. 955-964.
97. Goos R.D. Further observations on soil fungi in Honduras // Mycologia. – 1963. – V.
55. – P. 142-150.
98. Grgurinovic C., Hyde K.D. The Status of taxonomic Mycology in Australia in 1991 //
Australian Plant Pathology. – 1993. – V. 22. – P. 42-47.
99. Harris R. C., Tucker S. C. New and Noteworthy Pyrenocarpous Lichens from
Louisiana and Florida // The Bryologist. – 1980. – V. 83. – № 1. – P. 1-20.
100. Hawksworth D.L. The fungal dimension of biodiversity: magnitude, significance and
conservation // Mycological Research. – 1991. – V. 95. – P. 641-655.
141
101. Hawksworth D.L., Colwell R.R. Microbial Diversity 21: biodiversity amongst
microorganisms and its relevance // Biodiversity and Conservation. – 1992. – V. 1. – P. 221-226.
102. Hawksworth D.L. The tropical fungal biota: census, pertinence, prophylaxis and
prognosis / Isaac S., Frankland J.C., Watling R. & Whalley A.J.S. (Eds.) // Aspects of Tropical
Mycology. – 1993. – P. 265-293.
103. Hawksworth D.L., Rossman A.Y. Where are all the undescribed fungi? //
Phytopathology. – 1997. – V. 87. – P. 888-891.
104. Hawksworth D.L. The magnitude of fungal diversity: the 1.5 million species estimate
revisited // Mycological Research. – 2001. – V.105. – P. 1422-1432.
105. Hawksworth D.L. Second fungal genome sequenced // Mycological Research.
– 2002. – V. 106. – P. 386.
106. Hedger J.N. Tropical agarics: Resource relations and fruiting periodicity //
Developmental biology of higher fungi. – 1985. – P. 41-86.
107. Heneghan L., Coleman D.C., Zou X., Crossley Jr., Haines B. Soil microarthropod
contributions to decomposition dynamics: tropical-temperate comparison of single substrate //
Ecology. – 1999. – V. 80. – P. 1873-1882.
108. Hibbett D.S., Ohman A., Glotzer D., Nuhn M., Kirk P., Nilsson R.H. Progress in
molecular and morphological taxon discovery in Fungi and options for formal classification of
environmental sequences // Fungal Biology Reviews. – 2011. – V. 25. – P. 38-47.
109. Hodges C.S. Fungi isolated from southern forest tree nursery soils // Mycologia. –1962.
– V. 54. – № 3. – P. 221-229.
110. Hoog de G. S. The genera Blastobotrys, Sporothrix, Calcarisporium and
Calcarisporiella gen. nov. // Stud. Mycol. – 1974. – № 7. – 84 p.
111. Hoog de G.S., Guarro J., Gene J., Figueras M.J. Atlas of clinical fungi. (Sec. ed.).
– Baarn: Centraalbureau voor Schimmelcultures. – 2000. – 1126 p.
112. Hsu M.J. and Agoramoorthy G. Occurrence and diversity of thermophilous soil
microfungi in forest and cave ecosystems of Taiwan // Fungal Diversity. – 2001. – V. 7. – P. 27-
33.
113. Hundorf S.M., Lodge D.J. Host specificity among wood inhabiting Pyrenomycetes
(Fungi, Ascomycetes) in a wet tropical forest in Puerto Rico // Trop. Ecol. – 1997. – V. 38. – P.
307-315.
114. Huttel C, Bernhard-Reversat F. Recherches sur l'ecosysteme de la foret subequatoriale
de basse Cote-d'Ivoire. V. Biomasse vegetale et productivite premiare, cycle de la matiere
organique // Terre et vie. – 1975. – V. 29. – № 2. – P. 203-228.
142
115. Hyde K.D. and Hawksworth D.L. Measuring and monitoring the biodiversity of
microfungi / In: Biodiversity of Tropical Microfungi (ed Hyde K.D.). – Hong Kong University
Press, Hong Kong, 1997. – P. 11-28. 116. Hyde K.D., Zhou D.Q., McKenzie E.H.C., Ho W.H. and Dalisay T. Vertical
distribution of saprobic fungi on bamboo culms // Fungal Diversity. – 2002. – V. 11. – P. 109-118.
117. Hyde K.D., Bussaban B., Paulus B., Crous P.W., Lee S., Mckenzie E.C., Photita W.,
Lumyong S. Diversity of saprobic microfungi // Biodiversity and Conservation. – 2007. – V. 16. –
P. 7-35.
118. Jaklitsch W.M., Voglmayer H. (2015). Biodiversity of Trichoderma (Hypocreaceae) in
Southern Europe and Macronesia // Studies in Mycology. – 2015. – № 80. – P. 1-87.
119. Janzen D.H. Food webs: who east what, why, how, and with what effects in a tropical
forest? // Tropical rain forest ecosystems: structure and function. Ecosystems of the World. – 1983.
– V. HA.
120. Jordan C.F., Medina E. Ecosystem research in the tropics // Ann. Missouri Bot. Garden.
– 1977. – V. 64. – № 4. – P. 737-745.
121. Kamal, Bhargava K.S. Studies on soil fungi from teak forest of Gorakhpur X Edaphic
factors and distribution of soil microfungi in teak stands of different ages // Proc Nat Acad Sci
India. – 1973. – V. 43B. – P. 9-16.
122. Kane E.S., Vogel J.G. Patterns of Total Ecosystem Carbon Storage with Changes in Soil
Temperature in Boreal Black Spruce Forests // Ecosystems. – 2009. – V. 12. - № 2. – P. 322-
335.
123. Kirk P.M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. Ainsworth and Bisby’s
dictionary of the fungi (10th ed.). – UK: CABI, 2008. – 771 p.
124. Klich M.A. Biogeography of Aspergillus species in soil and litter // Mycologia. –
2002. – V. 94. – P. 21-27.
125. Klich M.A. Identification of common Aspergillus species. Baarn: CBS. 2002. 116 p.
126. Kuznetsov A.N. The Southern Viet Nam tropical forests: current condition after military
herbicide sprayings // Труды Международного Экологического Форума «Экотоксиканты и
здоровье человека». Санкт-Петербург, 26.06 – 02.07.2003. – СПб, 2003a. – С. 618-619.
127. Kuznetsov A.N. Vegetation Types of the Na Hang Nature Reserve // A biodiversity survey and assessment of selected sites within Na Hang Nature Reserve and Ba Be National Park,
Tuyen Quang and Bac Kan provinces, Vietnam // By Le Trong Trai, Eames J.C, Furey N.M.,
Kuznetsov A.N. et al. – Hanoi: PARC Project, 2003b. – P. 4-14.
143
128. Læssøe T., Lincoff G., Del Conte A. The Knopf Mushroom Book. – Toronto: Alfred
A. Knopf, 1996. – 256 p.
129. Lavelle P., Bignell D., Lepage M., Wolters V., Roger P., Ineson P., Heal O.W., Dhillion
S. Soil function in a changing world: the role of invertebrate ecosystem engineers // European
Journal of. Soil Biology. – 1993. – V. 33. – P. 159-193.
130. Lieth H., Werger M.J. Tropical rain forest ecosystems // Tropical rain forest
ecosystems: biogeographic and ecological studies. – 1989. – P. 1-5.
131. Linton L.R., Davies R.W. and Wrona F.J. Resource utilization indices: an assessment //
Journal of Animal Ecology. – 1981. – V. 50. – № 1. – P. 283-292.
132. Lodge D.J. Nutrient cycling by fungi in wet tropical forests / Isaac S., Frankland J. C.,
Watling R., Whalley A.J.S. (Eds.) // Aspects of Tropical Mycology. – Cambridge: British
Mycological Society, 1993. – P. 37-57.
133. Lodge D.J. Biological invasions: Lessons for ecology // Trends in Ecology & Evolution.
– 1993. – V. 8. – № 4. – P. 133-137.
134. Lodge D.J., Cantrell S. Fungal communities in wet tropical forests: variation in time
and space // Canadian Journal of Botany. – 1995. – V.73. – P. 1391-1398.
135. Lodge D.J. A Survey of patterns of Diversity in Non-Lichinized Fungi // Mitt.
Eidgenoss. Forsch. Anst. Wald Schnee Landsch., 1995. – V. 70. – № 1. – P. 157-173.
136. Luizao F.J., Schubart H.O.R. Litter production and decomposition in a terra-firme
forest of Central Amazonia // Experienta. – 1987. – V.43. – № 3. – P. 259-265.
137. McKinnon J., McKinnon K. Review of the protected areas system in the Indo-
Malayan Realm. – Gland, Switzerland and Cambridge, 1986. – P. 1-284.
138. Maggi O., Persiani A.M., Casado M.A., Pineda F.D. Effects of elevation, slope position
and livestock exclusion on microfungi isolated from soils of Mediterranean grasslands //
Mycologia. – 2005. – V. 97. – № 5. – P. 984-995.
139. Maharachchikumbura S.N., Guo L.-D., Cai L., Chukeatirote E., Wu W., Sun X., Crous
P., Bhat D. J., McKenzie E.C., Bahkali A. and Hyde K. D. A multi-locus backbone tree for
Pestalotiopsis, with a polyphasic characterization of 14 new species // Fungal Diversity. – 2012. –
V. 56. – № 1. – P. 95-129.
140. Markovina A-L., Pitt J.I. , Hocking A.D., Carter D.A. and McGey P.A. Diversity of
the Trichocomaceae in the Katandra Nature Reserve, Central Coast, NSW, Australia // Mycol. Res.
– 2005. – V. 109. – № 9. – P. 964-973.
141. McKenzie E.C. Dematiaceous Hyphomycetes on Freycinetia (Pandanaceae).
1. Stachybotrys // Mycotaxon. – 1991. – V. 61. – P. 179-188.
144
142. McKenzie E.H.C. Fungi of the Chatham Islands // Mycotaxon. – 1991. – № 41. – P.
195-217.
143. McKenzie E.H.C. and Johnston P.R. New records of phytopathogenic fungi in the
Chatham Islands, New Zealand // Australasian Plant Pathology. – 1999. – № 28. – P. 131-138.
144. McKenzie E.C. Fungi Anamorphici in Australasia // Australian Systematic Botany. –
2001. – № 14. – P. 485-500.
145. McKenzie E., Foggo M. Fungi reported from New Zealand´s Subantarctic
Islands // New Zealand Journal of Botany. – 1989. – V. 27. – P. 91-100.
146. Miah M.A.J, Varshney J.L., Sarbhoy A.K. Soil fungi of South India // Proceedings
of the Indian National Science Academy. Ser. B. – 1980. – V. 46. – P. 593-602.
147. Miller S.L. Functional diversity of fungi // Canadian Journal of Botany. – 1995. –
V. 73. – P. S50-S57.
148. Mueller G.M., Schmit J.P. Fungal biodiversity: what do we know? What can
we predict // Biodiversity and Consevation. – 2007. – V. 16. – P. 1-5.
149. Mulas B., Rambelli A. Contribution to the study of the microfungi in the
saprotrophic specialization in tropical forest litter // Giornale Botanico Italiano. – 1995. – V.
129. 1232. – P. 1225-
150. New M., Lister D., Hulme M., Makin I. A high-resolution data set of surface
climate over global land areas // Climate Res. – 2000. – V.21. – P. 1-25.
151. Nicol E. Vascular plant species recommended for Entry Prohibited
status // Unpublished Report to MAF Regulatory Authority, Landcare Research, 1997.
152. Nisbet L.J., Fox F.M. The biodiversity of microorganisms and invertebrates: its role in
sustainable agriculture // The importance of microbial biodiversity to biotechnology. – 1991. – P.
229-244.
153. Oorschot van C.A.N. A revision of Chrysosporium and allied genera // Stud.Mycol.
– 1980. – V. 20. – 89 p.
154. Osono T., Ishii Y., Takeda H., Seramethakun T., Khamyong S., To-Anun C., Hirose
D., Tokumasu S., Kakishima M. Fungal succession and lignin decomposition on Shorea obtusa
leaves in a tropical seasonal forest in northern Thailand // Fungal Diversity. – 2009. – V. 36. – №
10. – P. 101-119.
155. Persiani A.M., Maggi O. A new species of Heterocephalum from Ivory coast soil //
Transactions of the British Mycological Society. – 1986. – V. 87. – № 4. – P. 631-635.
156. Persiani A.M., Maggi O., Casado M.A., Pineda F.D. Diversity and variability in
soil fungi from a disturbed tropical rain forest // Mycologia. – 1998. – V. 90. – P. 206-214.
145
157. Pfenning L.H., Abreu L.M. Diversity of microfungi in tropical soils //
Soil Biodiversity in Amazonian and Other Brazilian Ecosystems. – 2006. – V. 1. – P. 184-205.
158. Pitt J.I. The genus Penicillium and its teleomorphic states Eupenicillium
and Talaromyces. – London: Academic Press, 1979. – 634 p.
159. Pitt J.I., Hocking A.D., Bhudhasamai K., Miscamble B.F., Wheeler K.A., Tanboon-Ek
P. The normal mycoflora of commodities from Thailand. 1. Nuts and oilseeds // International
journal of food microbiology. – 1993. – V. 20. – № 4. – P. 211-226.
160. Pitt J.I., Hocking A.D., Bhudhasamai K., Miscamble B.F., Wheeler K.A., Tanboon-
Ek P. The normal mycoflora of commodities from Thailand. 2. Beans, rice, small grains and
other commodities // International journal of food microbiology. – 1994. – V. 23. – № 1. – P.
35-53. 161. Polishook J. D., Bills G. F., Lodge D. J. Microfungi from decaying leaves of two
rain forest trees in Puerto Rico // Journal of Industrial Microbiology. – 1996. – V. 17. – P.
284-294. 162. Rambelli A., Mulas B., Pasqualetti M. Comparative studies on microfungi in tropical
ecosystems in Ivory Coast forest litter: behavior on different substrata // Mycol. Res. – 2004. –
V.108. – № 3. – P. 325-336.
163. Ramirez C. Manual and Atlas of the Penicillia. – Amsterdam, New York,
Oxford: Elsiveier Biomedical Press, 1982. – 874 p.
164. Raper K.B., Fennel D.I. The genus Aspergillus. – Baltimore: Williams &
Wilkins, 1965. – 686 p.
165. Raper K.B., Thom C. A Manual of the Penicillia. – New York: Hefner
Publishing Co, 1968. – 875 p.
166. Richards P.W. The life of the jungle. – N. Y., 1970.
167. Ricklefs R.E. and Lau M. Bias and dispersion of overlap indices: results of some
Monte Carlo simulations // Ecology. – 1980. – V. 61. – № 5. – P. 1019-1024.
168. Rundel P.W. Forest Habitats and Flora in Lao PDR, Cambodia and Vietnam. – Hanoi: Word Wide Fund for nature, 1999. – 197 p.
169. Ryvarden L., Nunez M. Basidiomycetes in the canopy of an African rain
forest // Halle F. Pascal O. Biologie d’une canopee de foret equatorial. – 1992. – P. 116-118.
170. Saksena S.B. A new genus of the Mucorales // Mycologia. – 1953. – V. 45. – P. 426-
436.
171. Saksena S.B. A new genus of Moniliaceae // Mycologia. – 1954. – V. 46. – P. 660-
666.
146
172. Saksena R.K., Krishna N. and Sarbhoy A.K. Ecology of the soil fungi of Uttar Pradesh-
II, soils of the Himalayan forests and their microfungi // Proceedings of National Institute of
Science India. – 1967. – V. 33. – № B (3-4). – P. 144-153.
173. Samson R.A. Paecilomyces and some allied Hyphomycetes // Stud. Mycol. – 1974.
– V. 6. – 119 p.
174. Samson R.A., Frisvard J.C. Penicillium subgenus Penicillium: new taxonomic schemes,
mycotoxins and other extrolites // Stud. Mycol. – 2004. – № 49. – 260 p.
175. Samson R.A., Houbraken J., Thrane U., Frisvard J.C., Andersen B. Food and
indoor fungi. – Netherlands, Utrecht: CBS-KNAW, 2010. – 390 p.
176. Sanchez P.A. Soils // Tropical rain forest ecosystems: biogeographical and
ecological studies. – Amsterdam: Elsevier, 1989. – P.73-88.
177. Sarbhoy A.K. A new species of Volutella from India // Transactions of the
British Mycological Society. – 1967. – V. 50. – P. 156-157.
178. Sarbhoy A. K., Agarwal D. K. and Varshney J. L. Fungi of India (1977–81). –
New Delhi: Associated Publishing, 1986. – 274 p.
179. Schmid M. Vegetation du Viet-Nam: le massif Sud-Annamitigue et les
regions limitrophes. – Paris, 1974. – 243 p.
180. Schroers H.J. A monograph of Bionectria (Ascomycota, Hypocreales,
Bionectriaceae) and its Clonostachys anamorphs // Stud. Mycol. – 2001. – V. 46. – 206 p. 181.
Seastedt T.R. The role of microarthropods in decomposition and mineralization process //
Annual Rev. Entomol. – 1984. – V.29. – P. 25-46.
182. Seifert K.A. Progress towards DNA barcoding of fungi [electronic resource] //
Molecular Ecology Resources. – 2009. – № 9. (Suppl. 1). – P. 83–89. – Access mode: http://
dx.doi.org/10.1111/j.1755-0998.2009.02635.x.
183. Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kendrick B. The genera of Hyphomycetes //
CBS Biodiversity Series no. 9. – Netherlands, Utrecht: CBS-KNAW, Fungal Biodiversity
Centre, 2011. – 997 р.
184. Shivas R.G., Hilton R.N. Collections of fungi from Christmas Island, Indian
Ocean Western // Kingia. – 1990. – V. 1.
185. Sigler L., Carmichael J.W. Taxonomy of Malbranchea and some other Hyphomycetes
with arthroconidia // Mycotaxon. – 1976. – V. 4. – № 2. – P. 349-488.
186. Simmons E.G. Typification of Alternaria, Stemphylium and
Ulocladium // Mycologia. – 1967. – V. 59. – P. 67-92.
147
187. Smith D., Waller J.M. Culture collections of microorganisms: their importance in
tropical plant pathology // Fitopatologia Brasileira. – 1992. – V. 17. – P. 1-8.
188. Sodhi N.S., Koh L.P., Brook B.W., Ng P.K.L. Southeast Asian biodiversity: an
impending disaster // Trends in Ecology and Evolution. – 2004. – V. 19. – P. 654-660.
189. Srinivasachary, Willocquet L. and Savary S. Resistance to rice sheath blight
(Rhizoctonia solani Khn) [(teleomorph: Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk.] disease:
current status and perspectives // Euphytica. – 2011. – V. 178. – № 1. – P. 1-22.
190. Stolk A.C., Samson R.A. The Genus Talaromyces. Studies on Talaromyces and Related
Genera. II. C.B.S. // Stud. Mycol. – 1972. – №2.
191. Stolk A.C. Samson R. A.: The ascomycete genus Eupenicillium and related
Penicillium anamorphs // Stud. Mycol. – 1983. – V. 23. – 149 p.
192. Sutton B.C. The Coelomycetes. – Kew: CMI, 1980. – 690 p.
193. Sutton B.C., Pascoe I.G. Some cupulate coelomycetes from native Australian plants //
Transactions of the British Mycological Society. – 1987. – V. 88. – № 2. – P. 169-180.
194. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems // Blackwell Scientific, Oxford. – 1979. – P. 372.
195. Takamatsu S. PCR applications in fungal phylogeny / In: «Aplications of PCR
in mycology» (ed. Bridge P.D.). – Oxford University Press, 1998. – P.125-152.
196. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A. and Kumar S. MEGA6: Molecular
Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0 // Molecular Biology and Evolution. – 2013. – № 30.
– P. 2725-2729.
197. Thaung M. M. A list of hyphomycetes (and agonomycetes) in Burma // Australasian
Mycologist. – 2008. – V.27. – № 3. – P. 149-172.
198. Thomas C.D. Fewer species // Nature. – 1990. – V.347. – № 6290. – P. 237.
199. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson T.J. CLUSTAL W: improving the sensitivity
of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position specific gap
penalties and weight matrix choice // Nucleic Acids Res. – 1994. – № 22. – P. 4673-4680.
200. Thongkantha S., Lumyong S., McKenzie E. H. C. and Hyde K. D. Fungal saprobes
and pathogens occurring on tissues of Dracaena lourieri and Pandanus spp. in Thailand // Fungal
Diversity. – 2008. – № 30. – P. 149-169.
201. Tian G.L., Brussaard L., Kang B. T. Biological effects of plant residues with
contrasting chemical compositions under humid tropical conditions: Effects on soil fauna // Soil
Biology and Biochemistry. – 1993. – V. 25. – P. 731-737.
148
202. Tian G., Brussaard L., Kang B.T. and Swift M.J. Driven by Nature: Plant litter
decomposition / In: Kadish G. and Gilbert K.E. (Eds.). – Wallingford, UK: CAB International,
1997. – P. 125-134.
203. Tordoff A.W. Ed. Directory of Important Bird Areas in Vietnam: key sites for
conservation // BirdLife International in Indochina and Institute of Ecology and Biological
Resources. – Hanoi: 2002.
204. Udagava Cain. The genus Myrothecium // Can. J. Bot. – 1969. – V. 47. – P. 1916-
1933.
205. Vandekerkhove K., De Wulf R., Chin N.N. Dendrological composition and forest
structure in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam // Silva Gandavensis. – 1993. – V.58. – P.
41-83.
206. Visagie C.M., Houbraken J., Frisvad J.C., Hong S.-B., Klaassen C.H.W., Perrone G.,
Seifert K.A., Varga J., Yaguchi T. and Samson R.A. Identification and nomenclature of the genus
Penicillium // Studies in Mycology. – 2014. – V. 78. – P. 343-371.
207. Wachendorf C., Irmler U., Blume H.P. Relationships between litter fauna and chemical
changes of litter during decomposition under different moisture conditions / Cadisch G., Giller
K.E. (Eds.) // Driven by nature: plant litter quality and decomposition. – 1997. – P. 135-144.
208. Waksman S.A. Principles of soil microbiology / Ed. Mailière. Tindall et al. Con.
–London, 1932.
209. Walker D. Tropical rain forests // Sci. Progr. – 1986. – V.70. – № 280. – P.461-472.
210. Wang H.K., Hyde K.D., Soytong K., Lin F.C. Fungal diversity on fallen leaves of
Ficus in northern Thailand // Journal of Zhejiang University Science B. – 2008. – V. 9. – № 10. –
P. 835-841.
211. Wardle D.A., Lavelle P. Linkages between soil biota, plant litter quality and
decomposition / Cadisch G., Giller K.E. (Eds.) // Driven by nature: plant litter quality and
decomposition. – 1997. – P. 107-124.
212. White T.J., Bruns T., Lee S. and Taylor J. Amplification and direct sequencing of
fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics / In: Innis M.A., Gelfand D.H., Sninsky J.J., White
T.J. (Eds.) // PCR Protocols: a guide to methods and applications. – New York, USA: Academic
Press, 1990. – P. 315-322.
149
150
213. Whitton S.R., McKenzie E.H.C., Hyde, K.D. Microfungi on the Pandanaceae: a
revision of the hyphomycete genus Balaniopsis with two new species // Mycoscience. – 2002.
V.43. – № 17. – P. 67-72.
214. Wicklow D.T., Carroll G.D. The Fungal Community: its Organization and Role in
the Ecosystem. – Marcel Dekker, Inc., New York, 1981. – P. 201-232.
215. Winka K. Phylogenetic relationships within the Ascomycota based on 18S rDNA
sequences / Akademisk Avhandling of Doctoral dissertation. – Umea, Sweden, 2000. – 16
p. 216. Wiwatwitaya D., Takeda H. Seasonal changes in soil arthropod abundance in the dry
evergreen forest of north-east Thailand, with special reference to collembolan communities // Ecol
Res. – 2005. – № 20. – P. 59-70.
217. Xu J., Ebada S.S. and Proksch P. Pestalotiopsis a highly creative genus: chemistry and
bioactivity of secondary metabolites // Fungal Divers. – 2010. – V. 44. – № 1. – P. 15-31.
218. Yamakura Т., Hagihara A., Sukardjo S., Ogawa H. Aboveground biomass of tropical
rain forest stands in Indonesian Borneo // Vegetatio. – 1986. – V.68. – № 2. – P. 71-82.
219. Zak J.C., Willig M.R. Analysis and interpretation of fungal biodiversity patterns /
Mueller G. M., Bills G.F. and Foster M.S. (Eds.) // Biodiversity of Fungi: Inventory and
Monitoring Methods. – 2004. – P. 59-76.
220. Zare R., Gams W. A revision of Verticillium section Prostrata. IV. The genera
Lecanicillium and Simplicillum gen. nov. // Nova Hedwigia. – 2001. – V. 73. – P. 1-50.
221. Zheng D.W., Bengtsson J., Agren G.I. Soil food webs and ecosystem processes:
Decomposition in donor-control and Lotka-Volterra systems // American Naturalist. –1997. – V.
149. – P. 125-148.
151
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Характеристика мест отбора образцов Таблица 1
Национальный парк Кат Тьен (2011 г.) Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Донг Най (Dong Nai Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Донг Най (Dong Nai Nature Park)
Место (топоним) Нам Кат Тьен (Nam Cat Tien) Точка, в которой произведен сбор материала
Площадка «Лагерстремия» (КТ11 РП)*
Дата сбора материала 11.06.2011Географические координаты 11°25'43.0" с.ш., 107°25'38.7" в.д., высота 130 м над ур. м. Рельеф Заливаемая лесная низина Растительная ассоциация Вторичный муссонный высокоствольный лес с
доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), участием Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Hopea odorata (Dipterocarpaceae)
Тип почвы Ферраллитно-маргалитная на выветренных базальтах, довольно богатая гумусом (3-5% С в верхнем горизонте)
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)* Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Листовой опад, задержанный растительностью на высоте 1,5-2 м – 10 шт. (Ер)
Количество образцов 30 шт. Особенности Почва плотная и очень влажная.
Опад обильный после сухого сезона, в начальной стадии разложения. Опад в верхнем ярусе со следами разложения, удержан ветвями кустов и листьями ротанга, есть одна корзинка эпифитного папоротника.
Схема отбора образцов По трансекте через площадку: 1-2 у выворотня, 3-4 возле почвенного разреза, 5-6 – заливаемая низина, 7-8-9-10 – повышение на бывшей французской площадке.
*Примечание: в скобках указаны обозначения площадок, соответствующие обозначениямв других таблицах; А – почва, О – опад, Ер – воздушный опад
Таблица 2 Национальный парк Кат Тьен (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Донг Най (Dong Nai Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Донг Най (Dong Nai Nature Park)
Место (топоним) Нам Кат Тьен (Nam Cat Tien) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок лесовосстановления с диптерокарповыми посадками (КТ12 ДЛ)
Дата сбора материала 22.11.2012Географические координаты 11°23'46" с.ш., 107°22'31" в.д., высота 100 м над ур. м. Рельеф Плакорный участок Растительная ассоциация Участок лесовосстановления Dipterocarpus spp, Hopea spp.,
152
Shorea spp. (Dipterocarpaceae) Тип почвы Красно-жёлтая ферраллитная глубоко дренированная на
глинистых сланцах, покрыта толстым слоем свежего листового опада
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А) Листовой опад с почвы – 10 шт. (О)
Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку
Таблица 3 Национальный парк Кат Тьен (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Донг Най (Dong Nai Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Донг Най (Dong Nai Nature Park)
Место (топоним) Нам Кат Тьен (Nam Cat Tien) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок под климатологической вышкой (КТ12 ВК)
Дата сбора материала 21.11.2012Географические координаты 11°26'26" с.ш., 107°24'02" в.д., высота 160 м над ур. м. Рельеф Плакорный участок Растительная ассоциация Первичный муссонный высокоствольный
полидоминантный лес c участием Caesalpiniaceae, Combretaceae, Dipterocarpaceae, Lythraceae, Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae
Тип почвы Ферраллитно-маргалитная на выветренных базальтах , покрыта слоем свежего листового опада
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А) Листовой опад с почвы – 10 шт. (О)
Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку
Таблица 4 Заповедник Донг Най (Лесной массив Ма Да) (2011 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Донг Най (Dong Nai Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Донг Най (Dong Nai Nature Park)
Место (топоним) Лесной массив Ма Да Точка, в которой произведен сбор материала
Стационарная площадка под Dipterocarpus dyeri (МД11)
Дата сбора материала 20.06.2011, сухой день после сильного продолжительного ливня. Географические координаты 11°18'50" с.ш., 107°04'18" в.д., высота 120 м над ур. м. Рельеф Плакорный участок Растительная ассоциация Первичный высокоствольный диптерокарповый лес,
плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae)
Тип почвы Красно-жёлтая ферраллитная глубоко дренированная на глинистых сланцах
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А) Листовой опад с почвы – 10 шт. (О)
153
Количество образцов 20 шт. Особенности Почва плотная жёлтая глинистая
Опад обильный, толстый слой из крупных плотных листьев Схема отбора образцов По трансекте через часть площадки: 1-2-3 – у первого
диптерокарпуса, 4-5-6-7 – у второго, 8-9-10 – возле почвенного разреза
Таблица 5 Заповедник Донг Най (Лесной массив Ма Да) (2011 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Донг Най (Dong Nai Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Донг Най (Dong Nai Nature Park)
Место (топоним) Лесной массив Ма Да Точка, в которой произведен сбор материала
Стационарная площадка (склон и понижение за Irvingia malayana) (МН11)
Дата сбора материала 20.06.2011, сухой день после сильного продолжительного ливня.
Географические координаты 11°18'50" с.ш., 107°04'18" в.д., высота 120 м над ур. м. Рельеф Склон и понижение Растительная ассоциация Первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в
локальном понижении рельефа с участием Anisoptera costata, Shorea harmandii, S. roxburghii (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и wintonia floribunda (Anacardiaceae)
Тип почвы Красно-жёлтая ферраллитная глубоко дренированная на глинистых сланцах
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А) Листовой опад с почвы – 10 шт. (О)
Количество образцов 20 шт. Особенности Почва плотная желтая глинистая, очень влажная.
Опад скудный, т.к. регулярно смывается во время дождя токами воды, состоит из мелких листочков.
Схема отбора образцов По трансекте через плоскую часть понижения площадки: 1-2 3 – у почвенного разреза, 4-5-6 – у термитника, 7-8 -9-10 – вокруг
Таблица 6 Лесное хозяйство Лок Бак (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lâm Đồng Province) Район Бао Лам (Bảo Lâm District) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Лесное хозяйство Лок Бак (Lộc Bảk Forest Enterprise)
Место (топоним) Лок Бак Точка, в которой произведен сбор материала
Участок леса на вершине невысокого холма (ЛБ-12 В)
Дата сбора материала 20.04.2012Географические координаты 11°50' 2'' с.ш., 107°38'28'' в.д., высота 650 м над ур. м. Рельеф Плакорный участок Растительная ассоциация Предгорный полидоминантный лес на вершине холма с
участием Anacardiaceae, Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae,
154
Irvingiaceae, Lauraceae, Maliaceae Тип почвы Красно-жёлтая ферраллитная глубоко дренированная на
глинистых сланцах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через часть площадки.
Таблица 7 Лесное хозяйство Лок Бак (2013 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lâm Đồng Province) Район Бао Лам (Bảo Lâm District) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Лесное хозяйство Лок Бак (Lộc Bảk Forest Enterprise)
Место (топоним) Бао Лам Точка, в которой произведен сбор материала
Участок леса на хорошо дренированном склоне у ручья (ЛБ-13 С)
Дата сбора материала 18.04.2013Географические координаты 11°43'04'' с.ш., 107°42'32'' в.д., высота 800 м над ур. м. Рельеф Плакорный участок Растительная ассоциация Предгорный полидоминантный лес на склоне с участием
Anacardiaceae, Apocynaceae, Dipterocarpaceae, Clusiaceae, Elaeocarpaceae, Chrysobalanaceae, Moraceae, Sterculiaceae
Тип почвы Красно-жёлтая ферраллитная глубоко дренированная на глинистых сланцах
Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А) Листовой опад с почвы – 10 шт. (О)
Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через часть площадки.
Таблица 8 Лесное хозяйство Лок Бак (2013 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lâm Đồng Province) Район Бао Лам (Bảo Lâm District) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Лесное хозяйство Лок Бак (Lộc Bảk Forest Enterprise)
Место (топоним) Бао Лам Точка, в которой произведен сбор материала
Участок прируслового леса в заливаемой ложбине у истоков ручья (ЛБ-13 Л)
Дата сбора материала 11.04.2013Географические координаты 11°43'48'' с.ш., 107°43'12'' в.д., высота 1100 м над ур. м. Рельеф Ложбина у ручья Растительная ассоциация Среднегорный полидоминантный лес, прирусловой
участок с Pandanus sp. Тип почвы Аллювиальная гидроморфная оглеенная Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через часть площадки.
Таблица 9 Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (2011 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lam Dong Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (Bi Dup–Nui Ba Nature Park)
Место (топоним) Кордон Занг Лы (Giang Ly) Точка, в которой произведен сбор материала
Площадка на горе напротив кордона (БД11 ГШ)
Дата сбора материала 7.07.2011Географические координаты 12°10'50.5" с.ш., 108°41'09.4" в.д., высота 1480 м над ур. м. Рельеф Склон Растительная ассоциация Среднегорный полидоминантный лиственный лес с
преобладанием Fagaceae, участием Altingiaceae, Lauraceae, Hamamelidaceae, Podocarpaceae
Тип почвы Горная ферраллитная красно-желтая на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Особенности Поверхность почвы покрыта листовым опадом слоем до 5 см. Схема отбора образцов По трансекте через площадку снизу (1) вверх (10). Образцы 8-
10 – под Ducampopinus.
Таблица 10 Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (2011 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lam Dong Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (Bi Dup–Nui Ba Nature Park)
Место (топоним) Кордон Занг Лы (Giang Ly) Точка, в которой произведен сбор материала
Холм за кордоном (площадка в редкоствольном сосняке с непентесами) (БД11 СР)
Дата сбора материала 11.07.2011Географические координаты 12°11'32.5" с.ш., 108°40'46.8" в.д., высота 1530 м над ур. м. Рельеф Пологий склон Растительная ассоциация Среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya Тип почвы Горная ферраллитная красно-желтая на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Особенности Почва глинистая плотная серая с тонкой черной прослойкой
(следы пожара). Корнеобитаемый слой составляет 50-100 см, гумусовый горизонт имеет мощность 10-20 см, комковатой структуры, серо-желтый. Опад представлен тонким слоем веток и сухих сосновых иголок на разной стадии деструкции.
Схема отбора образцов По трансекте через площадку сверху вниз
155
156
Таблица 11 Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Лам Донг (Lam Dong Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Би Дуп – Нуй Ба (Bi Dup–Nui Ba Nature Park)
Место (топоним) Кордон Занг Лы (Giang Ly) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок леса, сформированный реликтовой породой Pinus krempfii с присутствием Fokienia hodginsii (БД12 ПК)
Дата сбора материала 12.11.2012.Географические координаты 12°10'54" с.ш., 108°41'24" в.д., высота 1500 м над ур. м. Рельеф Пологий, хорошо дренированный участок склона Растительная ассоциация Среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus
krempfii (Pinaceae) и участием Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Theaceae, Podocarpaceae
Тип почвы Горная тёмно-бурая лесная на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Особенности Почва темно-бурая рыхлая, хорошо развита, покрыта толстым
слоем опада на разных стадиях разложения. Подстилка мощная, толщиной до 20 см, верхний слой (1 – 2 см) состоит из свежего опада хвоинок и листьев окружающих деревьев, гумусовый горизонт мощностью 7 – 10 см. Под подстилкой находится сеть толстых корней с многочисленными полостями под ними, вся толща пронизана мелкими корешками.
Схема отбора образцов По трансекте через площадку снизу (1) вверх (10).
Таблица 12 Национальный парк Чу Янг Син (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Дак Лак (Dac Lac Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Чу Янг Син (Chu Yang Sin National Park)
Место (топоним) Кронг Бонг (Krong Bong) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок горного полидоминантного тропического криволесья (ЧЯС12 ГК)
Дата сбора материала 08.04.2012Географические координаты 12°22'93'' с.ш., 108°22'16'' в.д., высота 1990 м над ур. м. Рельеф Склон Растительная ассоциация Горное криволесье на хребте с участием Elaeocarpaceae,
Ericaceae, Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Theaceae
Тип почвы Горная бурая лесная на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Опад, задержанный растительностью на высоте 1,5-2 м – 10 шт. (Ер)
Количество образцов 30 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку.
157
Таблица 13 Национальный парк Чу Янг Син (2012 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Дак Лак (Dac Lac Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Чу Янг Син (Chu Yang Sin National Park)
Место (топоним) Кронг Бонг (Krong Bong) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок горного полидоминантного тропического леса (ЧЯС12 ГП)
Дата сбора материала 13.04.2012Географические координаты 12°23'72'' с.ш., 108°21'01'' в.д., высота 1100 м над ур. м. Рельеф Склон Растительная ассоциация Среднегорный полидоминантный лес на склоне с участием
Fabaceae, Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Theaceae
Тип почвы Горная гумусно-ферраллитная на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку.
Таблица 14 Национальный парк Чу Янг Син (2013 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Дак Лак (Dac Lac Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Чу Янг Син (Chu Yang Sin National Park)
Место (топоним) Кронг Бонг (Krong Bong) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок прируслового леса, на правом берегу реки Да Уен (ЧЯС13 ПП)
Дата сбора материала 25.03.2013Географические координаты 12°24'04" с.ш., 108°21'07" в.д., высота 1000 м над ур. м. Рельеф Заливаемая низина вдоль ручья Растительная ассоциация Среднегорный полидоминантный лес, прирусловой
участок с Pandanus sp.
Тип почвы Аллювиальная гидроморфная оглеенная Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Опад, задержанный растительностью на высоте 1,5-2 м – 10 шт. (Ер)
Особенности Опад в низине скудный, смывается потоками воды при разливе ручья после дождей, в окружающем лесу слой в несколько сантиметров из свежего листового опада и хвоинок.
Количество образцов 30 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку.
158
Таблица 15 Национальный парк Чу Янг Син (2014 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Дак Лак (Dac Lac Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Чу Янг Син (Chu Yang Sin National Park)
Место (топоним) Кронг Бонг (Krong Bong) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок среднегорного широколиственного леса на склоне (ЧЯС14 СШ)
Дата сбора материала 23.05.2014Географические координаты 12°25'02.8" с.ш., 108°22'37.9" в.д., высота 1000 м над ур. м. Рельеф Склон Растительная ассоциация Среднегорный полидоминантный лес на склоне с участием
Elaeocarpaceae, Fagaceae, Guttiferaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Myrtaceae, Rhodoleiaceae, Theaceae
Тип почвы Горная гумусно-ферраллитная на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Особенности Опад лежит толстым слоем, представлен листьями на разных
стадиях разложения. Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку.
Таблица 16 Национальный парк Чу Янг Син (2014 г.)
Страна Вьетнам (Vietnam) Провинция Дак Лак (Dac Lac Province) Особо охраняемая природная территория (ООПТ)
Национальный парк Чу Янг Син (Chu Yang Sin National Park)
Место (топоним) Кронг Бонг (Krong Bong) Точка, в которой произведен сбор материала
Участок горного смешанного леса на выполаживании склона (ЧЯС14 ГС)
Дата сбора материала 22.05.2014Географические координаты 12°24'30.8" с.ш., 108°23'18.8" в.д., высота 1500 м над ур. м. Рельеф Склон Растительная ассоциация Среднегорный смешанный лес на террасе с участием Pinus
krempfii (Pinaceae), Dacrydium elatum, (Podocarpaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae)
Тип почвы Горная бурая лесная на гранитах Характер материала Верхний горизонт почвы (глубина 3-5 см) – 10 шт. (А)
Листовой опад с почвы – 10 шт. (О) Особенности Почва очень рыхлая, под корнями образованы полости.
Подстилка хорошо развита, состоит из толстого слоя листового опада и хвоинок, выделяются слои находящиеся на разных стадиях разложения.
Количество образцов 20 шт. Схема отбора образцов По трансекте через площадку.
159
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Список выявленных микроскопических грибов
Таблица 17
Список почвенных микромицетов Южного и Центрального Вьетнама, выявленных в
результате работ 2011-2014 гг.
* Отмечены виды, идентификация или уточнение видовой принадлежности которых было
проведено молекулярным методом.
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯСОтдел Zygomycota
1. Absidia cylindrospora Hagem + + + 2. A. heterospora Y. Ling + + + + 3. Blakeslea trispora Thaxt. + 4. Circinella sp. + 5. Cunninghamella echinulata (Thaxt.) Thaxt. ex Blakeslee + 6. Gongronella butleri (Lendn.) Peyronel et Dal Vesco + + 7. Lichtheimia corymbifera (Cohn) Vuill. + 8. Mucor hiemalis f. luteus (Linnem.) Schipper + 9. M. hiemalis Wehmer + + + + 10. M. racemosus Fresen. + + 11. Rhizopus arrhizus A. Fisch. + + 12. R. microsporus Tiegh. + 13. Syncephalastrum racemosum Cohn ex J. Schröt. + 14. Umbelopsis angularis W. Gams et M. Sugiy. + + + 15. U. isabellina (Oudem.) W. Gams + + + + 16. U. nana (Linnem.) Arx + 17. U. ramanniana (Möller) W. Gams + + 18. U. versiformis Amos et H.L. Barnett + 19. U. vinacea (Dixon-Stew.) Arx + + 20. Zygorhynchus moelleri Vuill. +
Отдел Ascomycota 21. Acremonium alternatum Link + 22. A. charticola (J. Lindau) W. Gams + 23. A. furcatum Moreau et R. Moreau ex Gams + + + 24. A. hyalinulum (Sacc.) W. Gams + 25. A. polychromum (J.F.H. Beyma) W. Gams + 26. A. potronii Vuill. + + 27. A. rutilum W. Gams + + 28. Acremonium sp. + + + 29. Alternaria alternata (Fr.) Keissl. + + + 30. Amorphotheca resinae Parbery + 31. Annulohypoxylon sp.* + 32. Apiospora montagnei Sacc. + + + 33. Arachnotheca sp. + 34. Aspergillus aculeatus Iizuka + + + + +
160
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС35. A. amstelodami Thom et Church + 36. A. awamori Nakaz. + + 37. A. candidus Link + + 38. A. cervinus Massee + + + 39. A. flavipes (Bainier et R. Sartory) Thom et Church + + + + 40. A. flavus Link + + + 41. A. foetidus Thom et Raper + + 42. A. fumigatus Fresen. + + + + + 43. A. janus Raper et Thom + 44. A. japonicus Saito + + 45. A. longivesica L.H. Huang et Raper + 46. A. neoniveus Samson, S.W. Peterson, Frisvad et Varga + + + 47. A. nidulans (Eidam) G. Winter + + 48. A. niger Tiegh. + + + + 49. A. ochraceus G. Wilh. + + + 50. A. parasiticus Speare + + + 51. A. parvulus G. Sm. + + + + 52. A. phoenicis (Corda) Thom et Currie + + + + 53. A. raperi Stolk et J.A. Mey. + 54. A. subolivaceus Raper et Fennell + + 55. A. sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church + + + + 56. A. tamarii Kita + + 57. A. terreus Thom + 58. A. toxicarius Murak. + + 59. A. tubingensis Mosseray + 60. A. unguis (Émile-Weill et L. Gaudin) Thom et Raper + 61. A. ustus (Bainier) Thom et Church + + + + 62. A. versicolor (Vuill.) Tirab. + + + 63. A. viridinutans Ducker et Thrower + 64. Aspergillus sp. ( sect. Versicolor №FV-14-15) + 65. Aureobasidium pullulans(de Bary et Löwenthal) G. Arnaud + + + + 66. Aureobasidium sp. + 67. Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. + 68. Boeremia exigua (Desm.) Aveskamp, Gruyter & Verkley (= Phoma
exigua Desm.) +
69. Botryotrichum cf. atrogriseum J.F.H. Beyma + + 70. Botryotrichum sp. + + 71. Cadophora malorum (Kidd et Beaumont) W. Gams + 72. Chaetomium funicola Cooke + 73. C. fusiforme Chivers + 74. C. globosum Kunze + + 75. C. homopilatum Omvik + + 76. C. malaysiense (D. Hawksw.) Arx + + 77. C. reflexum Skolko et J.W. Groves + + 78. Chaetomium sp. + 79. Chaetosphaeria vermicularioides (Sacc. et Roum.) W. Gams et Hol.- +
161
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯСJech.
80. Chrysonilia tetrasperma (Shear et B.O. Dodge) Arx + 81. Chrysosporium queenslandicum Apinis et R.G. Rees + 82. Cladophialophora devriesii (A.A. Padhye et Ajello) de Hoog, Kwon-
Chung et McGinnis +
83. Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G.A. de Vries + + + + + 84. C. halotolerans Zalar, de Hoog et Gunde-Cim. + 85. C. macrocarpum Preuss + 86. C. oxysporum Berk. et M.A. Curtis + + 87. C. sphaerospermum Penz. + + + 88. Clonostachys byssicola Schroers + + + + 89. C. pseudochroleuca Schroers + 90. C. rogersoniana Schroers + 91. C. rosea (Link) Schroers, Samuels, Seifert et W. Gams + + 92. Clonostachys sp. + 93. Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. et Sacc.* + 94. Colletotrichum sp. + + 95. Colletotrichum sp. V12-109 + 96. Coniothyrium sp. + + 97. Curvularia geniculata (Tracy et Earle) Boedijn + 98. C. lunata (Wakker) Boedijn + + 99. C. pallescens Boedijn + 100. Curvularia sp. + 101. Cylindrocladiella camelliae (Venkataram. et C.S.V. Ram) Boesew. + 102. Cylindrocarpon sp. + 103. Diaporthe eucalyptorum Crous et R.G. Shivas* + 104. D. neotheicola A.J.L. Phillips et J.M. Santos* + 105. Drechslera euphorbiae (Hansf.) M.B. Ellis + 106. Emericellopsis terricola J.F.H. Beyma + 107. Emericellopsis sp.* + 108. Emmonsia parva (C.W. Emmons et Ashburn) Cif. et A.M. Corte + 109. Endomelanconiopsis endophytica E.I. Rojas et Samuels* + 110. Engyodontium album (Limber) de Hoog + 111. Epicoccum nigrum Link + + 112. Epicoccum sp. + 113. Eupenicillium euglaucum (J.F.H. Beyma) Stolk et Samson + 114. E. shearii Stolk et D.B. Scott + + + + 115. Eupenicillium sp. + + + + 116. Exophiala sp. + + + 117. Fusarium caeruleum Lib. ex. Sacc. + 118. F. fujikuroi Nirenberg + + 119. F. heterosporum Nees et T. Nees + + + 120. F. lateritium Nees + 121. F. melanochlorum (Casp.) Sacc. + 122. F. merismoides Corda + + 123. F. oxysporum Schltdl. + + + + +
162
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС124. F. proliferatum (Matsush.) Nirenberg ex Gerlach et Nirenberg + + + 125. F. solani (Mart.) Sacc. + + + + 126. F. stilboides Wollenw. + + + + 127. F. subglutinans (Wollenw. et Reinking) P.E. Nelson, Toussoun et
Marasas +
128. F. tricinctum (Corda) Sacc. + + 129. Gelasinospora endodonta (Malloch et Cain) Arx + 130. Gelasinospora sp. + 131. Geniculosporium sp. + 132. Geotrichum sp. (cf. Geotrichum candidum Link) + 133. Gibberella baccata (Wallr.) Sacc.* + 134. Gliocladium sp. + 135. Gliomastix cerealis (P. Karst.) C.H. Dickinson + + 136. G. murorum (Corda) S. Hughes + 137. Gliomastix sp. + 138. Gonytrichum macrocladum (Sacc.) S. Hughes + 139. Graphium sp. + 140. Hamigera avellanea Stolk et Samson + 141. Heterocephalum aurantiacum Thaxt. + 142. Humicola fuscoatra Traaen + + 143. H. grisea Traaen + + 144. Humicola sp. + 145. Humicolopsis sp. + 146. Hypocreales * + 147. Hypoxylon pulicicidum J. Fourn., Polishook et Bills * + 148. Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves et Crous* + 149. Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl.* + + 150. Lecanicillium aranearum (Petch) Zare et W. Gams + 151. L. muscarium (Petch) Zare et W. Gams + 152. Leptodontidium elatius (F. Mangenot) de Hoog + 153. Leptosphaeria spegazzinii Sacc. et P. Syd.* + 154. Leptosphaeria sp.2* + 155. Lewia infectoria (Fuckel) M.E. Barr et E.G. Simmons* + + + 156. Malbranchea aurantiaca Sigler et J.W. Carmich. + + 157. Malbranchea sp. + 158. Mammaria echinobotryoides Ces. + 159. Mariannaea elegans (Corda) Samson + 160. Metarhizium anisopliae (Metschn.) Sorokīn + 161. Microdiplodia sp.* + 162. Microdochium bolleyi (R. Sprague) de Hoog et Herm.-Nijh. + 163. Monodictys castaneae (Wallr.) S. Hughes + + 164. Myriodontium keratinophilum Samson et Polon. + 165. Myrothecium cinctum (Corda) Sacc. + 166. M. verrucaria (Alb. et Schwein.) Ditmar + + + 167. Nannizziopsis vriesii (Apinis) Currah + 168. Nectria mauritiicola (Henn.) Seifert et Samuels* +
163
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС169. Neopestalotiopsis sp.* + 170. Neoscytalidium dimidiatum (Penz.) Crous et Slippers + + 171. Neoscytalidium sp. + 172. Nigrospora oryzae (Berk. et Broome) Petch + 173. N. sphaerica (Sacc.) E.W. Mason + 174. Nodulisporium sp. + + + 175. Nodulisporium sp. (cf. Hypoxylon howeanum Peck ) + 176. Paecilomyces carneus (Duche et Heim) A.H.S. Brown et G. Smith + + 177. P. clavisporus Hammill + 178. P. formosus (Sakag., May. Inoue et Tada) Houbraken et Samson + + 179. P. marquandii (Massee) S. Hughes + 180. P. variotii Bainier + + 181. Paraconiothyrium fuckelii (Sacc.) Verkley et Gruyter + 182. Paraconiothyrium sp. + + 183. Paradendryphiella salina (G.K. Sutherl.) Woudenberg et Crous* + 184. Paraphoma fimeti (Brunaud) Gruyter, Aveskamp et Verkley + + 185. Penicillium aculeatum Raper et Fennell + + 186. P. adametzii K.M. Zalessky + 187. P. ardesiacum Novobr. + + 188. P. atrofulvum Houbraken, Frisvad et Samson + + 189. P. atrovenetum G. Sm. + + 190. P. aurantiacobrunneum Houbraken, Frisvad et Samson + 191. P. aurantiogriseum Dierckx + + + + 192. P. brasilianum Batista + 193. P. brevicompactum Dierckx + + + + + 194. P. canescens Sopp + 195. P. chrysogenum Thom + + + + + 196. P. citreonigrum Dierckx* + + + + 197. P. citrinum Thom + + + + + 198. P. commune Thom* + + 199. P. concentricum Samson, Stolk et Hadlok + 200. P. coprophilum (Berk. et M.A. Curtis) Seifert et Samson + 201. P. corylophilum Dierckx + + + + 202. P. cyaneum (Bainier et Sartory) Biourge ex Thom + 203. P. daleae K.M. Zalessky + + + + 204. P. decumbens Thom + + + 205. P. dierckxii Biourge + + + 206. P. discolor Frisvad et Samson + + + + 207. P. diversum Raper et Fennell + + + + + 208. P. echinulatum Raper et Thom ex Fassat. + 209. P. fagi A.T. Martínez et C. Ramírez + 210. P. glabrum (Wehmer) Westling + + 211. P. gladioli Machacek + 212. P. glandicola (Oudem.) Seifert et Samson + 213. P. granulatum Bainier + +
164
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС214. P. herquei Bainier et Sartory + + + + + 215. P. hetheringtonii Houbraken, Frisvad et Samson + 216. P. hispanicum C. Ramírez, A.T. Martínez et Ferrer + 217. P. implicatum Biourge + + + + + 218. P. inflatum Stolk et Malla + 219. P. javanicum J.F.H. Beyma + + 220. P. jensenii K.M. Zalessky + + 221. P. johnkrugii K.G. Rivera, Houbraken et Seifert + 222. P. lapidosum Raper et Fennell + + + 223. P. lividum Westling + + 224. P. melinii Thom* + + + 225. P. miczynskii K.M. Zalessky + + 226. P. montanense M. Chr. et Backus + 227. P. ochrochloron Biourge + + + + + 228. P. olsonii Bainier et Sartory + 229. P. oxalicum Currie et Thom + 230. P. palitans Westling + 231. P. paxilli Bainier + + 232. P. purpurascens (Sopp) Biourge + 233. P. raciborskii K.M. Zalessky + + 234. P. raistrickii G. Sm. + 235. P. raperi G. Sm. + 236. P. restrictum J.C. Gilman et E.V. Abbott + + + 237. P. roqueforti Thom + 238. P. roseopurpureum Dierckx + + 239. P. sacculum E. Dale* + 240. P. sclerotiorum J.F.H. Beyma + + 241. P. simplicissimum (Oudem.) Thom + + 242. P. solitum Westling + + + 243. P. spinulosum Thom + + 244. P. steckii K.M. Zalessky + + 245. P. sumatraense Szilvinyi + 246. P. thomii Maire + + 247. P. tropicoides Houbraken, Frisvad et Samson + 248. P. velutinum J.F.H. Beyma + + + + 249. P. verrucosum Dierckx + + 250. P. vinaceum J.C. Gilman et E.V. Abbott + + 251. P. viridicatum Westling + + + 252. P. waksmanii K.M. Zalessky + + + 253. P. wellingtonense A.L.J. Cole, Houbraken, Frisvad et Samson + 254. P. westlingii K.M. Zalessky + + + 255. P. zacinthae C. Ramírez et A.T. Martínez + 256. Penicillium sp. (Biverticillium) + + 257. Penicillium sp. (sect. Nigricans) + 258. Penicillium sp. (Sect. Pinetorum) +
165
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС259. Penicillium sp.* + + + + 260. Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert* + 261. P. mangiferae (Henn.) Steyaert* + + 262. P. vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang et T. Xu* + 263. Pestalotiopsis sp. * + + + + + 264. Phaeoisaria clematidis (Fuckel) S. Hughes + 265. Phialemonium dimorphosporum W. Gams et W.B. Cooke + 266. Phialemoniopsis curvata (W. Gams et W.B. Cooke) Perdomo, Dania
García, Gené, Cano et Guarro* +
267. Phoma herbarum Westend. + 268. P. leveillei Boerema et G.J. Bollen + + 269. P. nebulosa (Pers.) Mont. + 270. P. tropica R. Schneid. et Boerema* + 271. Phoma sp. + + + + 272. Phomopsis sp. (b-конидии) + 273. Phialophora sp. + 274. Pilidium sp. + 275. Pleosporales * + 276. Pleurostomophora richardsiae (Nannf.) L.Mostert, W. Gams et Crous + 277. Pochonia chlamydosporia var. catenulate
(Kamyschko ex G.L. Barron et Onions) Zare et W. Gams
+
278. P. suchlasporia var. catenata (W. Gams et Dackman) Zare et W. Gams + 279. Pseudallescheria boydii (Shear) McGinnis, A.A. Padhye et Ajello + + + 280. Pseudocochliobolus eragrostidis Tsuda et Ueyama* + 281. Purpureocillium lilacinum (Thom) Luangsa-ard,
Hywel-Jones et Samson + + + +
282. Rasamsonia brevistipitata Houbraken et Frisvad + 283. Rhizostilbella hibisci (Pat.) Seifert + 284. Sarocladium kiliense (Grutz) Summerb. + + 285. S. strictum (W. Gams) Summerbell + 286. Scolecobasidium constrictum E.V. Abbott + + 287. Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier + + 288. S. brumptii Salv.-Duval + + + 289. S. carbonaria F.J. Morton et G. Sm. + + + 290. Scopulariopsis sp. + 291. Scytalidium lignicola Pesante + + + + 292. S. thermophilum (Cooney et R. Emers.) Austwick + 293. Scytalidium sp. + 294. Septofusidium sp. + 295. Sesquicillium microsporum (Jaap) Veenb.-Rijks et W. Gams + 296. Simplicillium lamellicola (F.E.V. Sm.) Zare et W. Gams + 297. Sporothrix schenckii Hektoen et C.F. Perkins + + 298. Stachybotrys sp. + + 299. Stilbella sp. + 300. Talaromyces aculeatus (Raper et Fennell) Samson, Yilmaz, Frisvad et +
166
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯСSeifert
301. T. calidicanius (J.L. Chen) Samson, N. Yilmaz et Frisvad* + 302. T. cf. solicola Visagie et K. Jacobs + + 303. T. dendriticus (Pitt) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + 304. T. erythromellis (A.D. Hocking) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert + + 305. T. flavus (Klöcker) Stolk et Samson + + + 306. T. funiculosus (Thom) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + + 307. T. islandicus (Sopp) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + + + 308. T. loliensis (Pitt) Samson, Yilmaz et Frisvad + + + + 309. T. minioluteus (Dierckx) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + 310. T. primulinus (Pitt) Samson, Yilmaz et Frisvad + + + 311. T. purpurogenus (Stoll) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + 312. T. ruber (Stoll) Yilmaz, Houbraken, Frisvad et Samson + + + + 313. T. rugulosus (Thom) Samson, Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + 314. T. variabilis (Sopp) Samson, N. Yilmaz, Frisvad et Seifert + + + 315. T. wortmannii (Klöcker) C.R. Benj. + + + + 316. Talaromyces sp. + 317. Thermomyces sp. + 318. Tolypocladium album (W. Gams) Quandt, Kepler et Spatafora + 319. Trichoderma asperellum Samuels, Lieckf. et Nirenberg + + + 320. T. atroviride P. Karst. + + + + 321. T. crassum Bissett + 322. T. deliquescens (Sopp) Jaklitsch + 323. T. gamsii Samuels et Druzhin.* + 324. T. ghanense Yoshim. Doi, Y. Abe et Sugiy. + 325. T. hamatum (Bonord.) Bainier + + + + + 326. T. harzianum Rifai + + + + + 327. T. koningii Oudem. + + + + 328. T. koningiopsis Samuels, C. Suárez et H.C. Evans* + 329. T. longibrachiatum Rifai + + + + 330. T. luteocrystallinum Jaklitsch + 331. T. reesei E.G. Simmons* + 332. T. tomentosum Bissett + + + + + 333. T. virens (J.H. Mill., Giddens et A.A. Foster) Arx + 334. T. viride Pers. + + 335. Trichurus spiralis Hasselbr. + 336. Trichophyton terrestre Durie et D. Frey + 337. Tubercularia sp. + 338. Verticillium cf. lindauianum Bubák + + + 339. Virgaria nigra (Link) Gray + + 340. Volutella ciliata (Alb. et Schwein.) Fr. + 341. Wardomyces inflatus (Marchal) Hennebert + 342. Xylaria apoda (Berk. et Broome) J.D. Rogers et Y.M. Ju* + 343. Xylaria sp. (стромы с анаморфным спроношением) + + 344. Xylariaceae 1* +
167
Виды почвообитающих микроскопических грибов КТ МД ЛБ БД ЧЯС345. Zygosporium masonii S. Hughes + +
Отдел Basidiomycota 346. Gymnopilus sp.1* + 347. Gymnopilus sp.2* + 348. Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden* + 349. Phellinus noxius (Corner) G. Cunn.* + 350. Rhizoctonia sp. + + 351. Rhodotorula sp. + 352. Trichosporon laibachii (Windisch) E. Guého et M.T. Sm. + 353. T. sporotrichoides (Oorschot) Oorschot et de Hoog +
ПРИ
ЛО
ЖЕ
НИ
Е 3
Табл
ица
18
Спи
сок
видо
в м
икро
скоп
ичес
ких
гриб
ов, в
ходя
щих
в г
рупп
у до
мин
ирую
щих
(час
тота
вст
реча
емос
ти ≥
60%
), вы
явле
нны
х в
иссл
едов
анны
х м
есто
обит
ания
х Ц
ентр
альн
ого
и Ю
жно
го р
егио
нов
Вье
тнам
а (2
011-
2014
гг.
)
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
G
ongr
onel
la b
utle
ri
(Len
dn.)
Peyr
onel
et D
al
Ves
co
6
0
Um
belo
psis
ang
ular
is W
. G
ams e
t M. S
ugiy
.
7 0
+
U. i
sabe
llin
a (O
udem
.) W
. Gam
s
6 0
+
U. v
inac
ea (D
ixon
-Ste
w.)
Arx
7 0
Acr
emon
ium
furc
atum
M
orea
u et
R. M
orea
u ex
G
ams
+
Alt
erna
ria
alte
rnat
a (F
r.)
Kei
ssl.
6
0
Asp
ergi
llus
acu
leat
us
Iizuk
a 10
0 70
60
A. c
ervi
nus M
asse
e
+ A
. fla
vipe
s (B
aini
er e
t R.
Sarto
ry) T
hom
et C
hurc
h
6 0
A. j
apon
icus
Sai
to
6
0A
. par
vulu
s G. S
m.
10
0A
. pho
enic
is (C
orda
) Th
om e
t Cur
rie
6
00
+8
168
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
A. s
ydow
ii (B
aini
er e
t Sa
rtory
) Tho
m e
t Chu
rch
8 0
0+
7
Aur
eoba
sidi
um p
ullu
lans
(d
e B
ary
et L
öwen
thal
) G.
Arn
aud
7
00
6
Bot
ryot
rich
um sp
.
7 0
Cha
etom
ium
fusi
form
e C
hive
rs
8
0
Cha
etom
ium
sp.
+
Cha
unop
ycni
s al
ba W
. G
ams
+
Cla
dosp
oriu
m
clad
ospo
rioi
des (
Fres
en.)
G.A
. de
Vrie
s
100
70
100
C. m
acro
carp
um P
reus
s
+ C
. oxy
spor
um B
erk.
et
M.A
. Cur
tis
70
100
+
Clo
nost
achy
s by
ssic
ola
Schr
oers
10
0 70
+
Eup
enic
illi
um s
hear
ii
Stol
k et
D.B
. Sco
tt 6
0
Eup
enic
illi
um sp
. 1
8
00
9
E
upen
icil
lium
sp. 2
35
+
Pen
icil
lium
trop
icoi
des
Hou
brak
en, F
risva
d et
Sa
mso
n
8
0
Exo
phia
la sp
.
7 0
Fus
ariu
m m
eris
moi
des
Cor
da
6
0
F. s
olan
i (M
art.)
Sac
c.
9
0H
eter
ocep
halu
m
8
0
169
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
aura
ntia
cum
Tha
xt.
Las
iodi
plod
ia th
eobr
omae
(P
at.)
Grif
fon
et M
aubl
.*
7
0
Lep
tosp
haer
ia sp
.2*
6
0M
icro
doch
ium
bol
leyi
(R.
Spra
gue)
de
Hoo
g et
H
erm
.-Nijh
.
6
0
Nod
ulis
pori
um sp
.
+ P
aeci
lom
yces
cla
visp
orus
H
amm
ill
6
0
P. f
orm
osus
(Sak
ag.,
May
. Ino
ue e
t Tad
a)
Hou
brak
en e
t Sam
son
+
Par
apho
ma
fimet
i (B
runa
ud) G
ruyt
er,
Ave
skam
p et
Ver
kley
+
Pen
icil
lium
acu
leat
um
Rap
er e
t Fen
nell
8
0
P. a
trof
ulvu
m H
oubr
aken
, Fr
isva
d et
Sam
son
8
006
P. a
uran
tiaco
brun
neum
H
oubr
aken
, Fris
vad
et
Sam
son
+
P. b
revi
com
pact
um D
ierc
kx90
90
70
60
P
. chr
ysog
enum
Tho
m
+
P. c
itre
onig
rum
Die
rckx
*
+ P
. cit
rinu
m T
hom
90
60
80
70
+
P. c
oryl
ophi
lum
Die
rckx
+ P
. dal
eae
K.M
. Zal
essk
y
6 0
0
6
P. d
ecum
bens
Tho
m
8
0P
. die
rckx
ii B
iour
ge
100
170
171
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
P
. div
ersu
m R
aper
et
Fenn
ell
9
0
P. g
labr
um (W
ehm
er)
Wes
tling
+
P. g
land
icol
a (O
udem
.) Se
ifert
et S
amso
n
+
P. i
mpl
icat
um B
iour
ge
100
70
70
+ P
. jen
seni
i K.M
. Zal
essk
y
9 0
09
P. j
ohnk
rugi
i K.G
. R
iver
a, H
oubr
aken
et
Seife
rt
+
P. m
elin
ii T
hom
*
+ P
. mic
zyns
kii K
.M.
Zale
ssky
9
0
P. o
chro
chlo
ron
Bio
urge
10
0 10
0 70
10
0 60
10
0 +
P. p
alit
ans W
estli
ng
7
009
P
. pax
illi
Bai
nier
8 0
P. r
acib
orsk
ii K
.M.
Zale
ssky
+
P. s
accu
lum
E.D
ale*
9 0
P. s
cler
otio
rum
J.F.
H.
Bey
ma
7
0+
P. s
olit
um W
estli
ng
7
0P
. spi
nulo
sum
Tho
m
100
100
P. t
ropi
coid
es H
oubr
aken
, Fr
isva
d et
Sam
son
6
0
P. w
aksm
anii
K.M
. Za
less
ky
+
P. w
elli
ngto
nens
e A
.L.J.
C
ole,
Hou
brak
en, F
risva
d
+
172
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
et
Sam
son
P. w
estl
ingi
i K.M
. Zal
essk
y
+ P
esta
loti
opsi
s sp
.*
70
60
90
Pes
talo
tiop
sis s
p.
1*=P
esta
lotio
psis
sp. 1
60
80
60
10
0 +
Pes
talo
tiop
sis
sp. 3
*
9 0
Pho
ma
leve
ille
i Boe
rem
a et
G.J.
Bol
len
8
00
6
Pho
mop
sis s
p.
+
Pse
udal
lesc
heri
a bo
ydii
(S
hear
) McG
inni
s, A
.A.
Padh
ye e
t Aje
llo
8
0
Pur
pure
ocil
lium
li
laci
num
(Tho
m)
Luan
gsa-
ard,
Hyw
el-
Jone
s et S
amso
n
90
80
60
7090
70
60
70
+
Scyt
alid
ium
lign
icol
a Pe
sant
e
9 0
Tal
arom
yces
funi
culo
sus
(Tho
m) S
amso
n, Y
ilmaz
, Fr
isva
d et
Sei
fert
7
0
T. l
olie
nsis
(Pitt
) Sam
son,
Y
ilmaz
et F
risva
d
9 0
T. p
urpu
roge
nus (
Stol
l) Sa
mso
n, Y
ilmaz
, Fris
vad
et S
eife
rt
60
90
60
T. r
uber
(Sto
ll) Y
ilmaz
, H
oubr
aken
, Fris
vad
et
Sam
son
6
0+
T. r
ugul
osus
(Tho
m)
Sam
son,
Yilm
az, F
risva
d
7 0
09
173
РП 1
1 (К
Т 1
1)
ДЛ
12
(КТ
12)
В
К 1
2 (К
Т 1
2)
МД
11
МН
11
ЛБ
12-В
Л
Б-13
-С
ЛБ-
13-Л
С
Р 11
(Б
Д 1
1)
ГШ 1
1 (Б
Д 1
1)
ПК
12
(БД
12)
Ч
ЯС
*
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
Е
р А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
А
О
et
Sei
fert
T. w
ortm
anni
i (K
löck
er)
C.R
. Ben
j.
+
Tri
chod
erm
a gh
anen
se
Yos
him
. Doi
, Y. A
be e
t Su
giy.
7
0
T. h
amat
um (B
onor
d.)
Bai
nier
6 0
T. h
arzi
anum
Rifa
i 70
80
80
70
80
90
80
10
0 60
80
10
0 70
60
60
+
T. k
onin
gii O
udem
.
80
T. t
omen
tosu
m B
isse
tt +
T. v
iren
s (J.H
. Mill
., G
idde
ns e
t A.A
. Fos
ter)
A
rx
8
0
*Дан
ные
по п
лощ
адка
м д
ля Н
ацио
наль
ного
пар
ка Ч
у Я
нг С
ин п
риве
дены
в с
леду
ющ
ей т
абли
це.
При
меч
ание
к т
абли
це: К
Т11
РП
– в
тори
чны
й м
уссо
нны
й вы
соко
ство
льны
й ле
с, с
екто
р Н
ам К
ат Т
ьен
(Нац
иона
льны
й па
рк Д
онг
Най
), 20
11 г
.; К
Т12
ДЛ
– у
част
ок л
есов
осст
анов
лени
я с
учас
тием
Dip
tero
carp
us s
pp, H
opea
spp
., Sh
orea
spp
. (D
ipte
roca
rpac
eae)
, се
ктор
Нам
Кат
Ть
ен (Н
ацио
наль
ный
парк
Дон
г Н
ай),
2012
г.;
КТ
12 В
К –
пер
вичн
ый
мус
сонн
ый
высо
кост
воль
ный
поли
дом
инан
тны
й ле
с, с
екто
р Н
ам
Кат
Тье
н (Н
ацио
наль
ный
парк
Дон
г Н
ай),
2012
г.;
КТ
12 Д
– с
тары
й до
м на
тер
рито
рии
усад
ьбы
, сек
тор
Нам
Кат
Тье
н, 2
012
г.; М
Д11
–
перв
ичны
й вы
соко
ство
льны
й ди
птер
окар
повы
й ле
с, п
лако
рны
й уч
асто
к c
Dip
tero
carp
us d
yeri
(D
ipte
roca
rpac
eae)
, Ir
ving
ia m
alay
ana
(Irv
ingi
acea
e),
лесн
ой
масс
ив
Ма
Да
(Нац
иона
льны
й па
рк
Дон
г Н
ай),
2011
г.
; М
Д11
М
Н
– пе
рвич
ный
высо
кост
воль
ный
дипт
ерок
арпо
вый
лес,
в л
окал
ьном
пон
ижен
ии р
елье
фа,
лесн
ой м
асси
в М
а Д
а (Н
ацио
наль
ный
парк
Дон
г Н
ай),
2011
г.;
ЛБ1
2 В
–
пред
горн
ый
поли
дом
инан
тны
й ле
с на
вер
шин
е хо
лма,
лес
ное
хозя
йств
о Л
ок Б
ак, 2
012
г.; Л
Б13
С –
пре
дгор
ный
поли
дом
инан
тны
й ле
с на
скл
оне,
лес
ное
хозя
йств
о Л
ок Б
ак, 2
013
г.;
ЛБ1
3 Л
– с
редн
егор
ный
поли
дом
инан
тны
й ле
с, п
риру
слов
ой у
част
ок с
Pan
danu
s sp
., ле
сное
хоз
яйст
во Л
ок Б
ак, 2
013
г.; Б
Д11
СР
– ср
едне
горн
ое с
осно
вое
редк
олес
ье с
Pin
us k
esiy
a, Н
ацио
наль
ный
парк
Би
Дуп
-Нуй
Ба,
201
1 г.
; БД
11 Г
Ш –
сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лист
венн
ый
лес,
Нац
иона
льны
й па
рк Б
и Д
уп-Н
уй Б
а, 2
011
г.; Б
Д12
ПК
– с
редн
егор
ный
смеш
анны
й ле
с с
прео
блад
ание
м P
inu
s kr
empf
ii, Н
ацио
наль
ный
парк
Би
Дуп
-Нуй
Ба,
201
2 г.
А –
поч
ва, О
– р
асти
тель
ный
опад
, Ер
– во
здуш
ный
опад
.
Табл
ица
19
Спи
сок
видо
в м
икро
скоп
ичес
ких
гриб
ов, в
ходя
щих
в г
рупп
у до
мин
ирую
щих
(час
тота
вст
реча
емос
ти ≥
60%
) вы
явле
нны
х в
Нац
иона
льно
м п
арке
Чу
Янг
Син
(201
2-20
14 г
г.) –
отм
ечен
ы +
в т
абли
це в
ыш
е.
ГП 1
2 (Ч
ЯС
12)
ГК
12
(ЧЯ
С 1
2)
ПП
13
( ЧЯ
С 1
3)
СШ
14
(ЧЯ
С 1
4)
ГС 1
4 (Ч
ЯС
14
) С
П 1
4 (Ч
ЯС
14)
Вид
ы м
икро
миц
етов
А
О
А
О
Е
р А
О
Е
р А
О
А
О
А
к А
Um
belo
psis
ang
ular
is W
. G
ams e
t M. S
ugiy
. 60
U. i
sabe
llin
a (O
udem
.) W
. G
ams
100
Acr
emon
ium
furc
atum
Mor
eau
et R
. Mor
eau
ex G
ams
80
A. c
ervi
nus M
asse
e 60
A
. pho
enic
is (C
orda
) Tho
m e
t C
urrie
60
10
0
A. s
ydow
ii (B
aini
er e
t Sar
tory
) Th
om e
t Chu
rch
60
Cha
etom
ium
sp.
80
Cha
unop
ycni
s al
ba W
. Gam
s 90
C
. mac
roca
rpum
Pre
uss
60
70
C. o
xysp
orum
Ber
k. e
t M.A
. C
urtis
10
0 10
0
Clo
nost
achy
s by
ssic
ola
Schr
oers
80
10
0
174
ГП 1
2 (Ч
ЯС
12)
ГК
12
(ЧЯ
С 1
2)
ПП
13
( ЧЯ
С 1
3)
СШ
14
(ЧЯ
С 1
4)
ГС 1
4 (Ч
ЯС
14
) С
П 1
4 (Ч
ЯС
14)
В
иды
мик
ром
ицет
ов
А
О
А
О
Ер
А
О
Ер
А
О
А
О
Ак
А
Eup
enic
illi
um sp
. 235
80
N
odul
ispo
rium
sp.
60
Pae
cilo
myc
es fo
rmos
us
(Sak
ag.,
May
. Ino
ue e
t Tad
a)
Hou
brak
en e
t Sam
son
100
100
100
100
100
100
Par
apho
ma
fimet
i (B
runa
ud)
Gru
yter
, Ave
skam
p et
V
erkl
ey
60
P. a
uran
tiaco
brun
-eum
H
oubr
aken
, Fris
vad
et S
amso
n 10
060
P. c
hrys
ogen
um T
hom
60
P
. cit
reon
igru
m D
ierc
kx*
70
90
100
90
P. c
itri
num
Tho
m
90
70
90
100
100
P. c
oryl
ophi
lum
Die
rckx
10
0 P
. gla
brum
(Weh
mer
) W
estli
ng
60
P. g
land
icol
a (O
udem
.) Se
ifert
et S
amso
n 10
0
P. i
mpl
icat
um B
iour
ge
100
100
P. j
ohnk
rugi
i K.G
. Riv
era,
H
oubr
aken
et S
eife
rt 10
090
P. m
elin
ii T
hom
* 90
P
. och
roch
loro
n B
iour
ge
90
70
80
P. r
acib
orsk
ii K
.M. Z
ales
sky
100
60
P. s
cler
otio
rum
J.F.
H. B
eym
a 10
070
P
. wak
sman
ii K
.M. Z
ales
sky
90
80
60
100
P. w
elli
ngto
nens
e A
.L.J.
Col
e,
Hou
brak
en, F
risva
d et
Sa
mso
n
90
100
60
P. w
estl
ingi
i K.M
. Zal
essk
y 60
175
ГП 1
2 ( Ч
ЯС
12)
ГК
12
(ЧЯ
С 1
2)
ПП
13
( ЧЯ
С 1
3)
СШ
14
(ЧЯ
С 1
4)
ГС 1
4 (Ч
ЯС
14
) С
П 1
4 (Ч
ЯС
14)
В
иды
мик
ром
ицет
ов
А
О
А
О
Ер
А
О
Ер
А
О
А
О
Ак
А
Pes
talo
tiop
sis s
p.
1*=P
esta
lotio
psis
sp. 1
(228
29
7 12
8 27
5 28
2)
90
80
100
100
Pho
mop
sis s
p.
70
Pur
pure
ocil
lium
lila
cinu
m
(Tho
m) L
uang
sa-a
rd, H
ywel
-Jo
nes e
t Sam
son
60
100
T. w
ortm
anni
i (K
löck
er) C
.R.
Ben
j. 60
Tri
chod
erm
a ha
rzia
num
Rifa
i 10
0 70
10
0 10
0 70
80
80
T
. tom
ento
sum
Bis
sett
80
60
*При
меч
ание
к т
абли
це: Ч
ЯС
12 Г
П –
сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес
на с
клон
е, Н
ацио
наль
ный
парк
Чу
Янг
Син
, 201
2 г.
; ЧЯ
С12
ГК –
гор
ное
крив
олес
ье н
а хр
ебте
, Н
ацио
наль
ный
парк
Чу
Янг
Син
, 20
12 г
.; Ч
ЯС
13 П
П –
сре
днег
орны
й по
лидо
мин
антн
ый
лес,
пр
ирус
лово
й уч
асто
к с
Pan
danu
s sp
., Н
ацио
наль
ный
парк
Чу
Янг
Син
, 201
3 г.
; ЧЯ
С14
СШ
– с
редн
егор
ный
поли
дом
инан
тны
й ле
с на
ск
лоне
, Нац
иона
льны
й па
рк Ч
у Я
нг С
ин, 2
014
г.; Ч
ЯС
14 Г
С –
сре
днег
орны
й см
ешан
ный
лес
на т
ерра
се, Н
ацио
наль
ный
парк
Чу
Янг
Син
, 20
14 г
. А –
поч
ва, О
– р
асти
тель
ный
опад
, Ер
– во
здуш
ный
опад
.
176
177
ПРИЛОЖЕНИЕ 4
Таблица 20
Результаты молекулярного анализа полученных в результате секвенирования ITS-участков последовательностей изолятов, выделенных из почвы и листового опада
тропических лесов Вьетнама
Систематическое положение(отдел, класс, порядок)
Место отбора образцов
Specimen voucher
Класс Порядок
Виды Genbank Accession №*
Отдел Ascomycota
Сектор Нам Кат Тьен
127 Endomelanconiopsis endophytica E.I. Rojas & Samuels
КР074972
Сектор Нам Кат Тьен
161 Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl.
KP074976
Лесной массив Ма Да
276 Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl.
KP074984
Лесной массив Ма Да
285 Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon et Maubl.
KP074985
Сектор Нам Кат Тьен
124 Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous
КР074970
Сектор Нам Кат Тьен
125 Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous
КР074971
Бу Зя Мап, пальмовый лес
FV-13 69 Lasiodiplodia pseudotheobromae A.J.L. Phillips, A. Alves & Crous
KP747702
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 341
Botryospha-eriales
Microdiplodia sp. KP747699
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
372 Leptosphaeria spegazzinii Sacc. & P. Syd.
KP075001
Бу Зя Мап, Лагерстремия
FV-13 39 Leptosphaeria sp.1 KP747704
Лесхоз Лок Бак FV-13 147 Leptosphaeria sp.2 KP747710 Сектор Нам Кат Тьен
28 Lewia infectoria (Fuckel) M.E. Barr & E.G. Simmons
KP074967
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
336
Dothideomycetes
Pleospora-les
Paradendryphiella salina (G.K. Sutherl.) Woudenberg & Crous
KP074993
178
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 271’
Pleosporales KP747697
Лесной массив Ма Да
298 Phoma tropica R. Schneid. etBoerema
KP074989
Лесной массив Ма Да
293 Pseudocochliobolus eragrostidis Tsuda et Ueyama
KP074986
Лесной массив Ма Да
268 Penicillium citreonigrum Dierckx
KP074982
Лесной массив Ма Да
269 Penicillium citreonigrum Dierckx
KP074983
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
344 Penicillium commune Thom
KP074995
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
334 Penicillium melinii Thom
KP074991
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
339 Penicillium sacculum E. Dale
KP074994
Лесной массив Ма Да
252 Penicillium sp. KP074980
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
347 Penicillium sp. KP074996
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
364 Penicillium sp.1 KP075000
Лесхоз Лок Бак FV-13 214 Penicillium sp. KP747701 Лесной массив Ма Да
245
Eurotiomycetes Eurotiales
Talaromyces calidicanius (J.L. Chen) Samson, Yilmaz et Frisvad
KP074979
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 340 Diaporthe eucalyptorum Crous & R.G. Shivas
KP747690
Национальный парк Чу Янг Син
Ba8
Diaportha-les
Diaporthe neotheicola A.J.L. Phillips & J.M. Santos
KP747693
Лесной массив Ма Да
259 Emericellopsis sp. KP074981
Лесной массив Ма Да
226 Gibberella baccata (Wallr.) Sacc
KP074977
Лесной массив Ма Да
233 Nectria mauriticola (Henn.) Seifert et Samuels
KP074978
Лесной массив Ма Да
294 Hypocreales KP074987
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
Psp6
Sordariomycetes
Hypocreales
Trichoderma gamsii Samuels & Druzhin.
KP075006
179
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
Psp4 Trichoderma koningiopsis Samuels, C. Suárez & H.C. Evans
KP075007
Лесной массив Ма Да
MDL1 Trichoderma reesei E.G. Simmons
KP074990
Сектор Нам Кат Тьен
f138 Annulohypoxylon sp. KP747712
Лесхоз Лок Бак FV-13 193 Hypoxylon pulicicidum J. Fourn., Polishook & Bills
KP747705
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 275 Neopestalotiopsis sp. KP747700
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
362 Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert
KP074999
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
381 Pestalotiopsis clavispora (G.F. Atk.) Steyaert
KP075005
Лесной массив Ма Да
297 Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert
KP074988
Лесной массив Ма Да
128 Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert
КР074973
Лесной массив Ма Да
139 Pestalotiopsis mangiferae (Henn.) Steyaert
КР074975
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 300’
Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang & T. Xu
KP747694
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 299 Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang & T. Xu
KP747698
Бу Зя Мап, Лагерстремия
FV-13 47 Pestalotiopsis vismiae (Petr.) J. Xiang Zhang & T. Xu
KP747709
Лесхоз Лок Бак FV-13 213 Pestalotiopsis sp. KP747695
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
358 Pestalotiopsis sp.1 KP074997
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
359 Pestalotiopsis sp.2 KP074998
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
335 Pestalotiopsis sp.3 KP074992
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
376
Xylariales
Pestalotiopsis sp.3 KP075003
180
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
378 Pestalotiopsis sp.4 KP075004
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 120 Xylaria apoda (Berk. & Broome) J.D. Rogers & Y.M. Ju
KP747692
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 335 Xylariaceae 1 KP747691
Бу Зя Мап, пальмовый лес
FV-13 89 Xylariaceae 2 KP747707
Лесхоз Лок Бак FV-13 123 Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc.
KP747711
Сектор Нам Кат Тьен
84 Phialemoniopsis curvata (W. Gams & W.B. Cooke) Perdomo, Dania García, Gené, Cano & Guarro
KP074968
Сектор Нам Кат Тьен
136
Incertae sedis
Phialemoniopsis curvata (W. Gams & W.B. Cooke) Perdomo, Dania García, Gené, Cano & Guarro
КР074974
Отдел Basidiomycota Сектор Нам Кат Тьен
121 Gymnopilus sp.1 KP074969
Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба
374
Agaricales
Gymnopilus sp.2 KP075002
Бу Зя Мап, Лагерстремия
FV-13 30 Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk
KP747689
Бу Зя Мап, Диптерокарповый лес
FV-13 243
Cantharella-les
Thanatephorus cucumeris (A.B. Frank) Donk
KP747696
Лесхоз Лок Бак FV-13 219 Hymenocha-etales
Phellinus noxius (Corner) G. Cunn.
KP747708
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 279 Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden
KP747703
Национальный парк Чу Янг Син
FV-13 286
Agaricomycetes
Incertae sedis
Basidiomycota KP747706
ПРИЛОЖЕНИЕ 5
Дендрограммы сходства комплексов почвенных микромицетов изученных местообитаний
Рисунок 1
Кластерный анализ комплексов видов микромицетов, выявленных в особо охраняемых территориях Вьетнама (2011-2104 гг.), на основе индекса сходства Жаккара,
рассчитанного с учетом количественных данных (метод Варда)
Tree Diagram for 41 Variables
Ward`s method
1-Pearson r
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8
Linkage Distance
ЧЯС14 ГС ОЧЯС14 ГС АЧЯС12 ГК ЕрЧЯС12 ГК ОЧЯС12 ГК АЧЯС12 ГП ОЧЯС12 ГП АБД12 ПК ОБД12 ПК АБД11 СР ОБД11 СР АБД11 ГШ ОБД11 ГШ А
БД11 ОБД11 А
ЛБ13-Л ОЛБ13-Л АЛБ13-С ОЛБ13-С А
ЧЯС13 ПП ОЧЯС13 ПП АЧЯС14 СШ ОЧЯС14 СШ АЧЯС13 ПП Ер
ЛБ12-В ОЛБ12-В А
МД12 СП АМД11 МЭ А
КТ12 Д СМД12 МЭ АКТ12 ВК ОКТ12 ВК АКТ12 ДЛ ОКТ12 ДЛ А
МД11 ОМД11 А
МД11 МН ОМД11 МН АКТ11 РП ЕрКТ11 РП ОКТ11 РП А
181
Рисунок 2
Кластерный анализ комплексов видов микромицетов, выявленных в особо охраняемых территориях Вьетнама (2011-2104 гг.), на основе индекса сходства Брея-
Куртиса, рассчитанного с учетом количественных данных (метод Варда)
Tree Diagram for 41 Variables
Ward`s method
1-Pearson r
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Linkage Distance
БД11 ГШ АБД11 ГШ ОБД11 СР ОБД11 СР А
БД11 ОБД11 А
МД12 СП АМД11 МЭ АМД12 МЭ А
КТ12 Д СЧЯС14 ГС ОЧЯС14 ГС АЧЯС14 СШ ОЧЯС14 СШ АЧЯС13 ПП ЕрЧЯС12 ГК ЕрЧЯС12 ГК ОЧЯС12 ГК АБД12 ПК ОБД12 ПК А
ЧЯС12 ГП ОЧЯС12 ГП АЛБ12-В ОЛБ12-В А
ЧЯС13 ПП ОЧЯС13 ПП А
ЛБ13-Л ОЛБ13-Л АЛБ13-С ОЛБ13-С А
КТ12 ВК ОКТ12 ВК АКТ12 ДЛ ОКТ12 ДЛ А
МД11 ОМД11 А
МД11 МН ОМД11 МН АКТ11 РП ЕрКТ11 РП ОКТ11 РП А
182
Рисунок 3
Кластерный анализ комплексов видов микромицетов, выявленных в особо охраняемых территориях Вьетнама (2011-2104 гг.), на основе индекса сходства Мориситы-
Хорн, рассчитанного с учетом количественных данных (метод Варда)
Tree Diagram f or 41 Variables
Ward`s method
1-Pearson r
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5
Linkage Distance
БД12 ПК ОБД12 ПК АБД11 ГШ ОБД11 ГШ АБД11 СР ОБД11 СР А
БД11 ОБД11 А
ЧЯС14 ГС ОЧЯС14 ГС АЧЯС14 СШ АЧЯС14 СШ ОЧЯС13 ПП ЕрЧЯС12 ГК ЕрЧЯС12 ГК ОЧЯС12 ГК АЧЯС12 ГП ОЧЯС12 ГП АЧЯС13 ПП ОЧЯС13 ПП А
ЛБ13-Л ОЛБ13-Л АЛБ13-С ОЛБ13-С А
МД12 СП АМД11 МЭ АМД12 МЭ АКТ12 Д СЛБ12-В АЛБ12-В ОКТ12 ВК ОКТ12 ВК АКТ12 ДЛ ОКТ12 ДЛ А
МД11 ОМД11 А
МД11 МН АМД11 МН ОКТ11 РП ЕрКТ11 РП ОКТ11 РП А
183
184
*Примечание к рисункам: КТ11 РП – вторичный муссонный высокоствольныйлес, сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; КТ12 ДЛ – участок лесовосстановления с участием Dipterocarpus spp, Hopea spp., Shorea spp. (Dipterocarpaceae) , сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2012 г.; КТ12 ВК – первичный муссонный высокоствольный полидоминантный лес, сектор Нам Кат Тьен (Национальный парк Донг Най), 2012 г.; КТ12 Д – старый дом на территории усадьбы, сектор Нам Кат Тьен, 2012 г.; МД11 – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, плакорный участок c Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; МД11 МН – первичный высокоствольный диптерокарповый лес, в локальном понижении рельефа, лесной массив Ма Да (Национальный парк Донг Най), 2011 г.; ЛБ12 В – предгорный полидоминантный лес на вершине холма, лесное хозяйство Лок Бак, 2012 г.; ЛБ13 С – предгорный полидоминантный лес на склоне, лесное хозяйство Лок Бак, 2013 г.; ЛБ13 Л – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., лесное хозяйство Лок Бак, 2013 г.; БД11 СР – среднегорное сосновое редколесье с Pinus kesiya, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2011 г.; БД11 ГШ – среднегорный полидоминантный лиственный лес, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2011 г.; БД12 ПК – среднегорный смешанный лес с преобладанием Pinus krempfii, Национальный парк Би Дуп-Нуй Ба, 2012 г.; ЧЯС12 ГП – среднегорный полидоминантный лес на склоне, Национальный парк Чу Янг Син, 2012 г.; ЧЯС12 ГК – горное криволесье на хребте, Национальный парк Чу Янг Син, 2012 г.; ЧЯС13 ПП – среднегорный полидоминантный лес, прирусловой участок с Pandanus sp., Национальный парк Чу Янг Син, 2013 г.; ЧЯС14 СШ – среднегорный полидоминантный лес на склоне, Национальный парк Чу Янг Син, 2014 г.; ЧЯС14 ГС – среднегорный смешанный лес на террасе, Национальный парк Чу Янг Син, 2014 г. А – почва, О – растительный опад, Ер – воздушный опад.
185
ПРИ
ЛО
ЖЕ
НИ
Е 6
Табл
ица
21
Сра
внен
ие п
олуч
енны
х на
ми
данн
ых
по в
идов
ому
сост
аву
во В
ьетн
аме
с др
угим
и ра
бота
ми
Мик
роск
опич
ески
е гр
ибы
, вхо
дящ
ие в
гру
ппу
дом
инир
ующ
их в
исс
ледо
ванн
ых
мес
тооб
итан
иях
и их
упо
мин
ание
в д
руги
х ра
бота
х
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Отд
ел Z
ygom
ycot
a G
ongr
onel
la b
utle
ri (L
endn
.) P
eyro
nel e
t Dal
Ves
co
Um
belo
psis
ang
ular
is
W. G
ams e
t M. S
ugiy
. U
. isa
bell
ina
(Oud
em.)
W
. Gam
s U
. vin
acea
(Dix
on-S
tew
.) A
rx
Отд
ел A
scom
ycot
a A
crem
oniu
m fu
rcat
um M
orea
u et
R.
Mor
eau
ex G
ams
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
09
Арг
енти
на
+ +
Thau
ng ,
2008
Би
рма
(Мья
нма)
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+ +
+ +
+ +
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
04
Арг
енти
на
+ +
Mul
as, R
ambe
lli,
1995
Бе
рег
Сло
ново
й ко
сти
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+B
aker
et a
l., 1
979
Гава
йи
+
Thon
gkan
tha
et a
l.,
2008
Та
илан
д
+
Bilg
ram
i et a
l.,
1981
И
ндия
+
Alt
erna
ria
alte
rnat
a (F
r.) K
eiss
l.
Alfi
eri e
t al.,
198
4 С
ША
+ A
sper
gill
us a
cule
atus
Iizu
ka
Thau
ng, 2
008
Бирм
а (М
ьянм
а)
+
186
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
A. c
ervi
nus M
asse
e M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
+
Hsu
, A
gora
moo
rthy,
20
01
Тайв
ань
+A
. fla
vipe
s (B
aini
er e
t R. S
arto
ry)
Thom
et
Chu
rch
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+A
. jap
onic
us S
aito
Pi
tt et
al.,
199
4 Та
илан
д +
+ +
+ A
. par
vulu
s G. S
m.
Mar
kovi
na e
t al.,
20
05
Авс
трал
ия
+ +
A. p
hoen
icis
(Cor
da) T
hom
et
Cur
rie
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
++
+
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+ +
+ +
A. s
ydow
ii (B
aini
er e
t Sar
tory
) Th
om e
t Chu
rch
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
04
Арг
енти
на
+ +
Aur
eoba
sidi
um p
ullu
lans
(de
Bar
y et
Löw
enth
al) G
. Arn
aud
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
++
Bot
ryot
rich
um sp
. Po
lisho
ok e
t al.,
19
96
Пуэ
рто-
Рико
+
Cha
etom
ium
fusi
form
e C
hive
rs
Cha
etom
ium
sp.
Cha
unop
ycni
s al
ba W
. Gam
sB
ills,
Polis
hook
, 19
94
Кос
та-Р
ика
+
Polis
hook
et a
l.,
1996
П
уэрт
о-Ри
ко
+
Oso
no e
t al.,
200
9 Та
илан
д
+ Pi
tt et
al.,
199
3 Та
илан
д
++
+
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
04
Арг
енти
на
+ +
++
Ram
belli
et a
l.,
2004
Бе
рег
Сло
но-
вой
кост
и
+
Hyd
e et
al.,
200
2 Го
нг-К
онг
и Ф
илип
пины
+
Cla
dosp
oriu
m c
lado
spor
ioid
es
(Fre
sen.
) G.A
. de
Vrie
s
Ram
belli
et a
l.,
1985
Бе
рег
Сло
но-
вой
кост
и
+
187
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Mul
as, R
ambe
lli,
1995
Бе
рег
Сло
но-
вой
кост
и
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+B
aker
et a
l., 1
979
Гава
йи
+
+
C
. mac
roca
rpum
Pre
uss
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+O
sono
et a
l., 2
009
Таил
анд
+
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
+
C. o
xysp
orum
Ber
k. e
t M.A
. Cur
tis
Thon
gkan
tha
et a
l.,
2008
Та
илан
д
+
Clo
nost
achy
s by
ssic
ola
Schr
oe
rsE
upen
icil
lium
sp.
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста
-Рик
а
+ E
xoph
iala
sp.
Polis
hook
et a
l.,
1996
П
уэрт
о-Ри
ко
+
Fus
ariu
m m
eris
moi
des C
orda
B
aker
et a
l., 1
979
Гава
йи
+
+
B
ills,
Polis
hook
, 19
94
Кос
та-Р
ика
+
Wan
g et
al.,
200
8-
Таил
анд
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+ Pi
tt et
al.,
199
4 Та
илан
д
++
A
legr
ucci
et a
l.,
2004
А
рген
тина
+
+
Goo
s, 19
63
Кос
та-Р
ика
+
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
F. s
olan
i (M
art.)
Sac
c.
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
+
Het
eroc
epha
lum
aur
anti
acum
Th
axt.
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста
-Рик
а
+
Wan
g et
al.,
200
8 Та
илан
д
+ Pi
tt et
al.,
199
3 Та
илан
д
++
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+ +
+ +
+ +
+ +
+ C
osta
et a
l., 2
015
Браз
илия
+ D
ingl
ey e
t al.,
198
1 Ф
идж
и
+ Sa
rbho
y et
al.,
198
6 И
ндия
+
Las
iodi
plod
ia th
eobr
omae
(Pat
.) G
riffo
n et
Mau
bl.
Thon
gkan
tha
et a
l.,
Таил
анд
+
188
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
2008
L
epto
spha
eria
sp.
Mic
rodo
chiu
m b
olle
yi (R
. Sp
ragu
e)
de H
oog
et H
erm
.-Nijh
. N
odul
ispo
rium
sp.
Pae
cilo
myc
es c
lavi
spor
us H
amm
illP
. for
mos
us (S
akag
., M
ay. I
noue
et
Tad
a) H
oubr
aken
et S
amso
n P
arap
hom
a fi
met
i (B
runa
ud)
Gru
yter
, A
vesk
amp
et V
erkl
ey
Pen
icil
lium
acu
leat
um R
aper
et
Fenn
ell
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
P. a
trof
ulvu
m H
oubr
aken
, Fr
isva
d
et S
amso
n P
. aur
anti
acob
runn
eum
H
oubr
aken
, Fris
vad
et S
amso
n Pi
tt et
al.,
199
3 Та
илан
д +
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+
++
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
04
Арг
енти
на
+ +
Mar
kovi
na e
t al.,
20
05
Авс
трал
ия
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
P. b
revi
com
pact
um D
ierc
kx
Cos
ta e
t al.,
201
5 Бр
азил
ия
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+ Pi
tt et
al.,
199
4 Та
илан
д +
+ +
+ M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
P. c
hrys
ogen
um T
hom
Thon
gkan
tha
et a
l.,
2008
Та
илан
д
+
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+
P. c
itre
onig
rum
Die
rckx
M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
189
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
++
+
Pi
tt et
al.,
199
4 Та
илан
д +
+ +
+ +
+ +
+ +
Polis
hook
et a
l.,
1996
П
уэрт
о-Ри
ко
+
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
Mar
kovi
na e
t al.,
20
05
Авс
трал
ия
+ +
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
P. c
itri
num
Tho
m
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
+ Pi
tt et
al.,
199
4 Та
илан
д
++
P. c
oryl
ophi
lum
Die
rckx
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+Po
lisho
ok e
t al.,
19
96
Пуэ
рто-
Рико
+ P
. dal
eae
K.M
. Zal
essk
y
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
P. d
ecum
bens
Tho
m
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+P
. die
rckx
ii B
iour
ge
P. d
iver
sum
Rap
er e
t Fen
nell
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
+ P
. gla
brum
(Weh
mer
) Wes
tling
M
aggi
et a
l., 2
005
Исп
ания
+
P. g
land
icol
a (O
udem
.) Se
ifert
et
Sam
son
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
04
Арг
енти
на
+ +
P. i
mpl
icat
um B
iour
ge
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+P
. jen
seni
i K.M
. Zal
essk
y M
aggi
et a
l., 2
005
Исп
ания
+
P. j
ohnk
rugi
i K.G
. Riv
era,
H
oubr
aken
et S
eife
rt P
. mel
inii
Tho
m
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
P. m
iczy
nski
i K.M
. Zal
essk
y
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
++
P. o
chro
chlo
ron
Bio
urge
P. p
alit
ans W
estli
ng
P. p
axil
li B
aini
er
Ram
belli
et a
l.,
Бере
г +
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
1985
С
лоно
вой
кост
и M
aggi
et a
l., 2
005
Исп
ания
+
P. r
acib
orsk
ii K
.M. Z
ales
sk y
P. s
accu
lum
E.D
ale
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
+P
. scl
erot
ioru
m J.
F.H
. Bey
ma
Mag
gi, P
ersi
ani,
2005
И
спан
ия
+
P. s
olit
um W
estli
ng
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
Huj
slov
á et
al.,
20
10
Чехи
я +
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
+ M
arko
vina
et a
l.,
2005
А
встр
алия
+
+
P. s
pinu
losu
m T
hom
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+P
. tro
pico
ides
Hou
brak
en,
Fris
vad
et S
amso
n P
. wak
sman
ii K
.M. Z
ales
sky
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+ P
. wel
ling
tone
nse
A.L
.J. C
ole,
H
oubr
aken
, Fris
vad
et S
amso
n P
. wes
tlin
gii K
.M. Z
ales
s
kyP
esta
loti
opsi
s sp
. P
hom
a le
veil
lei B
oere
ma
et G
.J.
Bol
len
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста
-Рик
а
+
Fröh
lich,
Hyd
e,
1998
Бр
уней
, А
встр
алия
+
Cos
ta e
t al.,
201
5 Бр
азил
ия
+
Din
gley
et a
l., 1
981
Фид
жи
+
Dul
ymam
ode
et a
l.,
2001
b М
аври
кий
+
Pho
mop
sis s
p.
Thon
gkan
tha
et a
l.,
2008
Та
илан
д
+
Pse
udal
lesc
heri
a bo
ydii
(She
ar)
McG
inni
s, A
.A. P
adhy
e et
190
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Aje
llo
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
09
Арг
енти
на
+ +
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
Pur
pure
ocil
lium
lila
cinu
m (T
hom
) Lu
angs
a-ar
d, H
ywel
-Jon
es e
t Sa
mso
n Pe
rsia
ni e
t al.,
199
8 Бе
рег
Сло
ново
й ко
сти
+
Scyt
alid
ium
lign
icol
a Pe
san
te
Tal
arom
yces
funi
culo
sus (
Thom
) Sa
mso
n, Y
ilmaz
, Fris
vad
et
Seife
rt
Mar
kovi
na e
t al.,
20
05
Авс
трал
ия
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
T. l
olie
nsis
(Pitt
) Sam
son,
Yilm
az
et F
risva
d
Bak
er e
t al.,
197
9 Га
вайи
+
T. p
urpu
roge
nus (
Stol
l) Sa
mso
n,
Yilm
az, F
risva
d et
Sei
fert
T. r
uber
(Sto
ll) Y
ilmaz
, H
oubr
aken
, Fris
vad
et S
amso
n T
. rug
ulos
us (T
hom
) Sam
son,
Y
ilmaz
, Fris
vad
et S
eife
rt T
. wor
tman
nii (
Klö
cker
) C.R
. B
enj.
Tri
chod
erm
a gh
anen
se Y
oshi
m.
Doi
, Y
. Abe
et S
ugiy
. O
sono
et a
l., 2
009
Таил
анд
+
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
09
Арг
енти
на
+ +
Polis
hook
et a
l.,
1996
П
уэрт
о-Ри
ко
+
Pers
iani
et a
l., 1
998
Бере
г С
лоно
вой
кост
и
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
T. h
amat
um (B
onor
d.) B
aini
er
Cha
verr
i, V
ılch
ez,
2006
Кос
та-Р
ика
+ +
+
191
Cer
eals
and
nut
s В
иды
С
тать
я (в
ыхо
дны
е да
нны
е)
Стр
ана
АО
Ер
Plan
t lea
ves
Air
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста
-Рик
а
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+ Po
lisho
ok e
t al.,
19
96
Пуэ
рто-
Рико
+
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
09
Арг
енти
на
+ +
Pers
iani
et a
l., 1
998
Бере
г С
лоно
вой
кост
и
+
Mag
gi e
t al.,
200
5 И
спан
ия
+
T. h
arzi
anum
Rifa
i
Cha
verr
i, V
ılch
ez,
2006
К
оста
-Рик
а +
++
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста
-Рик
а
+
Ale
gruc
ci e
t al.,
20
09
Арг
енти
на
+ +
Mag
gi, P
ersi
ani,
2005
И
спан
ия
+
T. k
onin
gii O
udem
.
Cha
verr
i, V
ılch
ez,
2006
К
оста
-Рик
а +
++
T. t
omen
tosu
m B
isse
tt T
. vir
ens (
J.H. M
ill.,
Gid
dens
et
A.A
. Fos
ter)
Arx
При
меч
ания
к т
абли
це: m
a (m
aize
) – к
укур
уза,
p (p
eanu
t) –
арах
ис, c
a (c
ashe
w) –
кеш
ью, c
о (c
opra
) – к
окос
овая
коп
ра, s
o (s
orgh
um g
rain
s) –
со
рго,
mu
(mun
g be
ans)
– м
аш (б
обы
мун
г), s
(soy
bean
s) –
соя
, r (p
addy
rice
) – р
ис, m
r (m
illed
rice
) – и
змел
ьчен
ный
рис,
bb
– bl
ack
bean
s, rb
–
red
bean
s, kb
- ki
dney
bea
ns (ф
асол
ь), w
b –
whi
te b
eans
, w (w
heat
) – п
шен
ица,
br –
bla
ck ri
ce, b
s – b
lack
sesa
me,
ws –
whi
te se
sam
e, ls
(lot
us se
eds)
–
семе
на л
отос
а, с
(cas
sava
) – м
анио
ка, b
(bar
ley)
– я
чмен
ь, c
erea
ls –
злак
и, n
uts –
оре
хи, a
ir –
возд
ушна
я ср
еда
(indo
or fu
ngi),
pla
nt le
aves
–ли
стья
рас
тени
й. А
– п
очва
, О –
опа
д, Е
р –
возд
ушны
й оп
ад.
192
b m
a p
ca
cо
Табл
ица
22
Вид
ы м
икро
миц
етов
, ко
торы
е бы
ли о
тмеч
ены
с в
ысо
кой
част
отой
вст
реча
емос
ти в
дру
гих
стра
нах,
но
не в
ходя
щие
в г
рупп
у
дом
инир
ующ
их в
исс
ледо
ванн
ых
мес
тооб
итан
иях
и их
упо
мин
ание
в д
руги
х ра
бота
х
Вид
ы
Ста
тья
(вы
ходн
ые
данн
ые)
Стр
ана
А
О
Ер
Plan
t le
aves
A
ir
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с
Отд
ел Z
ygom
ycot
a Pi
tt et
al.,
199
3 Та
илан
д
++
++
Rhi
zopu
s or
yzae
Wen
t et
Prin
s. G
eerl
Pitt
et a
l., 1
994
Та
илан
д +
+ +
+ +
Отд
ел A
scom
ycot
a Pi
tt et
al.,
199
3 Та
илан
д
++
++
Pitt
et a
l., 1
994
Та
илан
д +
+ +
+ +
+ +
+ +
+ +
Mag
gi e
t al.,
200
5И
спан
ия
+ Po
lisho
ok e
t al.,
19
96
Пуэ
рто-
Рико
+
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
++
Mar
kovi
na e
t al
., 20
05
Авс
трал
ия
+
Asp
ergi
llus
flav
us L
ink
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
+
+
+ Pi
tt et
al.,
199
4
Таил
анд
+ +
+ +
+ +
+ +
+ M
aggi
et a
l.,
2005
И
спан
ия
+
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
++
Hsu
, Ago
ram
o-or
thy,
200
1 Та
йван
ь +
Mar
kovi
na e
t al
., 20
05
Авс
трал
ия
+
Bak
er e
t al.,
19
79
Гава
йи
+
Asp
ergi
llus
nig
er T
iegh
.
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
+
+
+ Pi
tt et
al.,
199
4
Таил
анд
+ +
+ +
+ +
+ M
aggi
et a
l.,
2005
И
спан
ия
+
Oso
no e
t al.,
20
09
Таил
анд
+
Cha
etom
ium
glo
bosu
m
Kun
ze
Hyd
e et
al.,
20
02
Фил
иппи
ны
+
193
Вид
ы
Ста
тья
(вы
ходн
ые
данн
ые)
Стр
ана
А
О
Ер
Plan
t le
aves
A
ir
mu
s r
mr
so
bb
rb
kb
wb
w
br
bs
ws
ls
с b
ma
p ca
cо
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
Pitt
et a
l., 1
994
Таил
анд
++
+
Thau
ng, 2
008
Бирм
а (М
ьянм
а)
+
Mag
gi e
t al.,
20
05
Исп
ания
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
Epi
cocc
um n
igru
m L
ink
Goo
s, 19
63
Гонд
урас
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+ +
+
Pitt
et a
l., 1
994
Та
илан
д
+
+
+
+ + +
+ +
Eur
otiu
m c
heva
lier
i L.
Man
gin
Mag
gi e
t al.,
20
05
Исп
ания
+
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
+
Pi
tt et
al.,
199
4
Таил
анд
+
+
+
+
+
+ +
Thau
ng, 2
008
Бирм
а (М
ьянм
а)
+
Fus
ariu
m m
onil
ifor
me
J. Sh
eld.
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
+ +
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
+
Pi
tt et
al.,
199
4
Таил
анд
+ + +
+
+
+ +
+ +
Fus
ariu
m s
emit
ectu
m
Ber
k. e
t Rav
enel
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
+ +
Pitt
et a
l., 1
993
Таил
анд
+
+
+
+
Pitt
et a
l., 1
994
Та
илан
д
+
+
+
+ + +
+ +
Nig
rosp
ora
oryz
ae
(Ber
k. e
t Bro
ome)
Pet
ch
Thau
ng, 2
008
Бирм
а (М
ьянм
а)
+
Pitt
et a
l., 1
994
Та
илан
д +
Bill
s, Po
lisho
ok,
1994
К
оста-Р
ика
+
Pes
talo
tiop
sis
guep
inii
(D
esm
.) St
eyae
r
Alle
gruc
ci e
t al
., 20
09
Арг
енти
на
+
+
При
меч
ания
к т
абли
це: m
a (m
aize
) – к
укур
уза,
p (p
eanu
t) –
арах
ис, c
a (c
ashe
w) –
кеш
ью, c
о (c
opra
) – к
окос
овая
коп
ра, s
o (s
orgh
um g
rain
s) –
со
рго,
mu
(mun
g be
ans)
– м
аш (б
обы
мун
г), s
(soy
bean
s) –
соя
, r (p
addy
rice
) – р
ис, m
r (m
illed
rice
) – и
змел
ьчен
ный
рис,
bb
– bl
ack
bean
s, rb
–
red
bean
s, kb
- ki
dney
bea
ns (ф
асол
ь), w
b –
whi
te b
eans
, w (w
heat
) – п
шен
ица,
br –
bla
ck ri
ce, b
s – b
lack
sesa
me,
ws –
whi
te se
sam
e, ls
(lot
us se
eds)
–
семе
на л
отос
а, с
(cas
sava
) – м
анио
ка, b
(bar
ley)
– я
чмен
ь, c
erea
ls –
злак
и, n
uts –
оре
хи, a
ir –
возд
ушна
я ср
еда
(indo
or fu
ngi),
pla
nt le
aves
–ли
стья
рас
тени
й. А
– п
очва
, О –
опа
д, Е
р –
возд
ушны
й оп
ад.
194
+
+
+
+
