. . -, . . , . .

. . -

,

2000

159.9 88 12

: . . .. , . ..

- . . . 12 , /. . -, . . , . . . . . . - .; , 2000,- 447 . ISBN 5-7567-0232-6 . , , , , , . . .

159.9 88ISBN 5-7567-0232-6 , 1999, 2000

: , . , , , , - . , , , , . , 1982 . . : , , , , -. , , , . , . , . , , ; , : , , .., ( ) , . . . , : , , , , , .

3

, , . , , , ? , , , , , , , , , . , , , , . , , , , . , , , , . , . , , . : .. I-VI, VIII, XIX; .. XII-XVIII; .. - . , , , .. -. .. ; . . .. , . . . .. - . , 1998 . .

: ?

, (, ) ; . : , . (behavioral genetics). ( , ). . , . .. , , , , . , , , - . .. 1946 . , , , , , - , . , , - . , . [133; . 537]. .. , , , . , . , ,

5

(, ..) . , - [4. . 1; . 160]. .. , , , , .. (., 1996) : , , [129; . 264]. . : , , , . - . , . , [ ]. , ( ). : , () () ... . , , - , , [85; . 244], .. , , . , ..., [133. , II; . 9]. , , : , , ... . [128; . 269]; -, ( )... [129; . 276]. , [96, 171, 179]. , , IQ, , .. ( ), .. , , (behavioral genetics).

6

. , , , .. , , , , , , . ( . ..-.) , , , , , , , [177; . 5], : , [ ; . 10]. , , , . ; , , , , , , , . , , , , , , , .. , , , , .

. , , , . -, , , ; , , .. , . , - , . -, , [50] . , -, , , , , ,

7

. , , , , , , . , , , , , , . , , , , . , , , , ()*, .. . , ( ), , . . . 1951 . . , , , , , , : , , . [164; . 405]. , , [ ; . 434], .. , . , , (Psychognetik), (Verhaltensgenetik) . . , , 70- "" [448; . 9].* , .. , . , , . [., ., 448].

8

, , . , . , . , . . , , , , ( ), , , [425]. ? , . , , , , . . , , .. ( ) , , , .. , , .. . : , , , . , , , ( !) , , , . , , , . . , , , , , . . , , .. , , . ; , - , ( ), , .. , ,

9

. ; [302; . 344]. , , . , , , , - . XVIII . , , . : - , , . , , , , . IVI , . VI , 10-15 . VII-VIII . IX-XVI , , , , . XVII-XIX , . , , , , , ; ; , , . . , , , , , .

10

1. , , , , . , , , , , . B.C. [ 1; . 23] , III .. , ; . , , , ; ; , .. , , - : , .., . , , , : ; .. , , ; , , . , , , , -

11

, , . , . , , 30 . , , , , , . ( , : , , ) , , , . XVII . . . , , . , , , . : , , . , XIX ., . , .. , , . . , : , (, ). (1822-1911) (1871-1938). . , , -

12

; , , , , , ; . . , . , 1900 . ( ) [414] , , , . 1911, 1921 1994 . . 1994 . . , . . , - , , , 100 , . , - , , , .. . (1856-1921), . (1857-1912) . 1897 . .. (1874-1917) , , , , .. . .. (1860-1928) , , *. , : () , . , XX . . , . * .. (1985), .. (1997).

13

. : - .... . , , , , , , , ; ... [290; . 7]. ? , . . - , . , , , , .. , , ( ). , , - . . , , . * (, , ) ; . (, ), , 1,3:1; 2,4:1; 2,0; 1, 2,2:1; 2,5:1, 2,9:1. 4 ( ) , , 1,6:1. 2 , , 8:1, 3 11:1. : 34:1 [362].* , . I.

14

, ( . XIII, XIV, XV). ( , , ) , . . 1. . 1 , - [ 362]. . : , ( ); (, -) , , , , 3 - , 2 4 . : , .. , ( ) , *. , , , ( ). . * .. 3 .

15

, , , . , , , , . , .. . : , , , , . . , , . , , , ( , , . .) , , .. . [73]. , . . 2. : () ; () [ . ; 73]. ;

16

. 3. 62 () 62 () [ . ].

. 3. () () [ . ].

. , , . . 2 : ( 1, 5). . 3 , : , 2 1432

17

. , , . , .. . .. [74] , . 4. [ . , 213]. . , , . . 4 , . . , .. , . , , , , (.. , , ), , .. : . , , , . - ? . 5 . 1.

18

. 5. IQ 18 [. ., 353].

I [ . ; 213]. 1,2,3 4,5,6 7,8,9 10,11,12 13,14,16 18,21,24 27,30,36 42,48,54 5,6,7 8,9,10 11,12,13 14,15,16 IQ 17 18 0,05 -0,01 0,20 0,41 0,23 0,56 0,54 0,62

0,86 0,89 0,96 0,96

, , IQ , .. -

19

, . , 1,5-2 IQ 17-18 , , , , IQ 5-7 17-18 . . 2 . , (, Q- ..) , .

2 -, Q- [ . ; 213].

. . . .

12

() 37-47 14-17 17-37 14-47 0,44 0,58 0,30 0,48 0,56 0,52 0,26 0,32 0,45 0,72 0,54 0,30 0,21 0,53 0,67 0,36

, , , , 33 ( ) , 0,30-0,48, , - . , . - , ( . X). , , . 1 2, 2 3, 3 4 : 0,42; 0,37; 0,29 , 0,54; 0,61; 0,54 . 1, 2, 3 4 : 0,17; 0,09; 0,31; 0,37 , (, ..) (17-24 .): 0,08; -0,09; -0,21; -0,32 [362]. , 3-4-

20

; , , (.. ) , . , (15-20 ), ( , , ), , , , . , , , , , : XX .; , , , , , , , , , (., ., 131). IVI , , , , Homo sapiens, . - , - , - [59; . 23]. , , : ) , , ; ) , ; , ; ) ; , , , . , . .. , ... ; , [147. . II; . 170].

2. :

21

(, , , ); , (, : , , ..), , (, , .), , . : , , ; () ; , , . , , ; . . , - . ( , ..) . , , ( , , Homo sapiens) , , , : , , .. - - , , . - , : , , . , 15-20 , ; , .

22

.. .. [145] 1970-1977 . 250 -. , , 170 . , : , , , . : ( , ) , . : , , (1975 .), 74 , .. , .. , .. , .. , .. , .. , .. ., .. , , , .

: ? , , . -, : , , , , , , , ... .. [145], ( ) ( , , ..), : 23800 (I). , , , , , , [145; . 74].

-, , ( ) . (, -) : , , .. : , ; , ; ..

23

, , , , .. [., 38]. , . , , , , : , , .., , . . , , , , . , , [38; . 266].

, , , , . - . ( ) ; . : -, , . (.. , ) , , , .. -, [103], , , , , , , . , . , , , , , . -

24

, , , . , . , .. . , ; Homo sapiens 40 . , 1600 . , , , , [50; . 128]. , , , , .., .. , , . , , . , , , , , .. [12; . 158].

, . .. , , ( ; . . VII). . : , . , , 23 , : ( ) (1:223)2, .. 64 . , . . , [94; . 63], , .. , .

25

2024 , , , - . , , , , , - (. . 3).

3 [94] LA - - 0.00029 0,000049 0,000037 0,39 0,85 0,48 0,00000000000008

, . , , . , , , , , , . - , , , , , (, ), . , VI VII, . , .. , , , , , ,

26

, : .

3. ( ), , - . , , , , ; , -. , , : , ( ) -. , , . , [267]. 303 (198 110 ) 16-70 . , , - , . 9- , 48 , 6 ( 8 ): (, ..); ( : , , , , , -); (-, , , .); (, , , .); (, , , , .); (, , , .). , : , , , - , . . ( , ) , , : ; (21-40 ) ; . , . , , -

27

(. 6). , , , , , : , , , .. . . , ; , (.. ) . , . , , , , . . , 1945 1956 ., , 1988 . , , , . . 80- , , : ) , ; ) , ; ) ; ) ,

28

( 1988 . ); ) , , .. , , , , , , [266].

, . (, ) , , .., , - , .

4. . , .. [148; . 406]. . * . , . , . , ( ). , , , 1865 . , . .. : , . . 1869 . : . ( 1875 ., , , , , , 1996 . .) . , , , , , ,* , , , .

29

, , (. . VII, VIII). , , (1796-1874) . , , , [35; . 29]. : ... , , , , , [35; . 33] (.. ). . , 1000 , 415 . , , , , [35; . 208]. , 300 , , 977, o- . . , , , , , , , , . , . . . , , , , , [35; . 243]. . , , , , , , . , , , [ ;

30

. 246], .. , . . , , . , , . . : , , , , [ ; . 252]. .. , , , . . , , , [71]. . . 1876 . *, , , . ( , .. .) , , . , ( - ); . , : (), (). . . , , , , : . . , * . nurture [., 71]. , ( ) , .. .

31

. , (, ) (, ) . . , , . : , , , , .. , 35 , 20 (.. ) , (.. ). , , , , , , . , , , , [. : 71]. . . [425] , . , - , , . I . II 30- . : -, , - [404], , -, , - . . , , (, ), , .. , , (, IQ), . . , . . . . ( ), - (. . VIII). -

32

, , , , , . . - . , , , ( ) . , , , , . X. ( ) [209]. , : , . , . . , ( , ). , ( , , ) , , . 1958 . , "" . . : ( ) , , , . , [181]. 1969 . X. : , , . , , , ( ) [209;. 41]. . [30]. ,

33

: , , ; , , . 60- , . , (I960), , , [. 207]. . . , , 1973 . [425]. 25 ? ? , . , , , , . (, , , - , , , ), ( . VII). , IQ, : , , , . - ( , ), , . , , - , , . ,

34

, , , * . , , . , : . : (Behavior genetics) ** (Acta genetica medica et gemellologia), , , . , 1960 ., Annual Review of Psychology . , 1978 . . . : , , , ( 1969 . X. 1100 ). . ? . , , , . .. , .. (1834-1894). , , , , , ... ... ... * , , , ( . IV). ** .3*

35

. , [34; . 10*]. XIX ., , . , . 1875 .; 1884 . . , 1894 . , . 1891 . . , - .. ; . , . 1869 . . , .. [158] ( , .. ), . . , . ( , ; 1890 .). , . .. [155] . ( ), [155; . 215]. , - , , , , [ ; . 220]. .. , , , , * . , 1973 . .

36

. , [ ; . 220]. : , , , . , , , , , , . , .. , , , , , , . , , . , , , (.. ) , .. ( ). , .. , - -, , , .., , . . .. ., , , . .. [23. . 50; . 677-683], , : [23; . 682]. , , , [ ]. , , , . ,

37

. . .. , , , , , [23; . 647]. , , , , , . , , ; , 80- . XIX ., , , , . , , , , , , , . 1917 ., , , [34]. 1919 . , .. (1882-1930) . : 1921 . * () - , 1924 . .. . 1922 . , 100- . . .. : * , . , , , .. . . . ( . [34, 159] . .)

38

( ) , , ; ; . . , , , 50 . , ; . (1924 .) ; ( ) , ; - . 1925 . , , .. , , .. 80 (1846-1924). .. , . . , , , .. ... [. 85]. , , , . . (), , , , . , .. , , , , [ ; . 95]. , , . , ( ), ,

39

, [ ; . 94]. , .. , . , , . , , (, .., ). 20- . - , , -, . * - ( -) , , , , . 1928 . - - , .. . 1935 . - . A.M. , .. , 1937 . , ( . [34, 140]). . - 1930 . .. [92]. , , . .. , , , .. , , , . , , , .* , , , , , .

40

: , ; , ; ; , . , (. . .-.) , [92; . 275]*. , , .. [ ]. , . , , , [92; . 277]. .. . , , , **, (.. ). , . , , , , .. , , , [92; . 280]. : ? . : , ,* , . , . ** , .

41

. . . , , , . .. , 1929 .*. 124 **, ; , , , , , . , ( ). . , , III (1934). 700 . : , ? .. , [93]. . , , , -. ( ) , . - : , , . * - .. - 1927/28 1928/29 . ( ) , ( , ). 2 , 3 (6-78 ), 2 (8-9 ). . , , , , , . * * 1936 . 1350 ; .. , , -, .

42

1-3 810 . , , , .. , , .., . , , . , , [. 9]. , ; . .. , [. 10], . . ( .. ). . , ( ) , , . . 1936 . , , - . A.M. . , , , .. , , , 1350 ; : -, , , : , . . , , - *, * , .. . - , . , . , , ( , ). .. ( . ) . ,

43

( ), , - , , .. .. . , , , , . . : .. ( .. ) .. ; .. [116], .. .. [100, 101], .. [115], .. [99]; .. [91], - . , , . 5 5-5,5 . , . , , , . , , ( ), , , ( ). 12 , 2 . , (, ) , ( ) , , , . 3 1,5 ( ).

, , [64]. , , , . , .., .. . , .

44

, : ( ), [., 115]. [101] : ; , , , , . , , , ; . , , [101; . 488]. , 1,5 , . , [. 504]*. . .. [115] , , , , , - , **. ( , 1932), , .. [91], , . , , , , * , , , . ** (4 ) (6 ) 4-4,5 .

45

. . , . , . , , , ; , , , , , ... [91; . 163]. 52 38 ; , -, 6 47 *. , , , . , . 90 , , ; , - . : , **. , ; , ; , , , , ; , ; : * ; . * * .. , , , ( ) . , .

46

- , . ( ) [91; . 202]. [ ]. , ; , ; . - , , , , : , , , ; ( , ) , ; , , , , *, , [91; . 204]; , . , , : ( ) ; - . . , , , , . , , .. , - . * .

47

30- , 60- 70- , . : -, , , -, , ( ) . , ( ) , , , .. - , , . , , .. , 1931 . : , ( . . .-.) , [31. . V; . 133], ... ( )... , , , , . , .. , [ ]. : ... , , , [ ; . 291]. .. , , , , [ ; . 137-150] , , . , - - . , . , , , , , [ ; . 308]. , , , , [ ; . 307-308]. 30- , , -

48

. , . [125; 170; 280]. , , , , . .. , [69], , , ; .. .. [102]. 1962 . .. , , 30- . .. , , . , - 30- 70- . 1972 . , .. , .. , , - ( 1993 . .. -)*. [97], (, ) . , , [132], , : (. .. , 1995), * , , . .4-1432

49

.. : [57], , , ; .. , .. , .. [106). , , , 30- , , , - . (, , ), . , (, ) , .. , . , , , , : - ( !). , , , - ( ). : ? , (, ), , . , , , , . , . , , , ? , , , . .. [144]. .. .

50

- , -. - , , -, , , .. , .. .. ( ). , , , , [154]. , - , , , ( ). , , , , , , .. , . ( ) .. . .. [24, 51] (, ..) , , - . , , : ) , * ; ) , . .. ( . XIII). .. [135, 136] , , .. - * , .4*

51

. , . , , , - [136; . 170]. 10-15 ; , -, [50; 161; 12]. (1995), , , .. , 70- , 1971 . ( 2) . , , , , , , , .. .. , , , .. , .. . , , , , .

52

I

I . , , .; , , , (). , . . -, ; -, , . , , , , , , , . II-IV .

. , , , , , . , .

53

( *) ( ). , ( ) ; , , , () ; ( ) ( ). . , . , , . .

1. , . . 1909 . , , , .. , () . ( ). , , . , ; . , , . ( ) . , , . , ; , * (. chroma soma ) , ; , .

54

, . , . , . , , , .

2. , , , . , . (. genos , ) . , () (. IV). , ( , G, ). (), , . (), () , . , 20 . () , . . , , , ( ). (. mutatio ) , , . 1901-1903 . , , ; ; ; . . (. IV) XX .

55

, (. ), (), . . (. IV V), (. I III) (. Ill) . , ( ). . , (.. ). , . , (. III). , , , .. ( ); ( ); (, .. ), ( , .. , ), ( ) ( , ).

(). (. allenon ) , . , (. IV, V). , , , , . , , . , , , - , (. IV). , : , , . , , , , .. . . (. V) . (, ) ( ; .: . II).

56

(, ) (, , ). , , * . , *. , . . . (. II). , .. (.. , , , , ) : , . . () (); ; (, ); , . , , .. , , ( ) . , . , . , , 100 000 . , , , , , * , .

57

(.. , , ). , , (1 - 0,001)100000 = 3,54-44, .. . , . , , (.. ). , ( 40) ; 100 000 , , . , , , , , , . , , , ; .

3. , ? , , (. 1.1). , .. , (. 1.2). . 1.1. . 22 - , , : XX , XY 23 ; ( , , 2000 ). .

58

. 1.2. 23 . ( ) , ( ) q. . , . , 625 : 5 2 6. XY .

59

, .. , . , . , : -, - Y- (, 1.2). , . , ; , . , , , , , , . , , . , , ( , ) ; , , , . . (), , -, . , ( . IV). , , . , 223, .. 8 , . , 8106 8106= 641012 (64 ). ? , : , , , , . (. mitos ) : , , , , .. ( ) , . , 24 ( 8

60

; 6 , ; 5 , , , ). (, , ) (, ). (. meiosis ) , . . , , , (.. ) 4 , ( ). .

(, , ) . . , , . . 1.3 (): 46, 23 , (- Y-). - , . ( ), . , ( ). : ) , , , ( ), , , ) , , . . 1.3. ( , 2000 ). , .

61

, , , . ( . . II, IV). . 1.4 15. , , . 1.4. 15. , . 46, 47 , . 15. , 1924 ., , . , . , , ( . IV), , , . : , - . . , . , , , , , . 100%, , ( ), 5% . 95% -, .. , . , , .

4. , , .

62

, . , , , . . () , , , . , , , , , . () :

() .

. , , - . , 4 (1, 2, 3, 4), , . . \.5. , . , , -

63

. 1.5. , . (). [: Gottesman, 1963]. . (5 6) .

, . . . : . , 1 , , 4 . , 1 ,

64

4 . , : , , , , , . , 4 , , , . , 1 , , , . 5 6 (. 1.5). , . . 1.5, 5 , . : ( ) , . 6, , , . : 6 . , , , , , , . , , , , , , . (, , ) . .5-1432

65

, , , , , ; . ? , , , . , . , . , . , ( ), . , .. (, , , ), . , ; . , . , ? : , ? , , , , , . , .. . , . , .

66

5. . (, - ), , , . . , , . . ( ) ( ) . : , . ( ), , , . , * , , (). () . , . , , , . , , . , , . , , , . , , . , , * .5*

67

: . , , (), , . , () . , , , . , , ( , ), , . , , , , , , - , . , , , (, , , ), , - . , , . *** , . , . , , , . , , -

68

. , . () .

II

.1. ? (1822-1884), . (. ). , , *: , .. . , , . ( F1) , , , ( F2) . , , , , . ( ?) , . . , , , : [9]. -, -

* , , . , . . (. . 1989 .) , . . (. . 1984 .) . , , (F1). , , , . . .

69

Pisum. , , . -, / (, , ), , , . -, ( ?) , , , , , , , , , (, - , -). 22 , 7 (, ). , 10 000 . , , ; . 1865 ., . , , , . . .. [34], XIX , , .. . XX , , . , . . . 1900- ; *.

2. ( ) , , ( ), ( F1), . F1 ( ), , , , ( ). , F1, (). , ( a) ( ), , .* .. (., 1988).

70

3. ( ) () . . , , , , . F1 F2 , F1 ( ), F1 , F2 1 : 2 : 1. , - , , . . , 75% 25% , .. 3:1. 50% (F2) 25% , .. 1:2:1. .

: ( ) () . , . (45-60 ), 15-20 . . 1 20 000 , .. . , : . . 2.1 , .

71

. , , (X), , () (). , , . , , (). , , ( ) , . . . 2.2. , . , , X , ,

. 2.2. : ( ).[] , ; [] ().

72

50%. , , , 50% . : , .. , . , , , . X , . . 1993 . 4, , - , , , - ( X). . , , , , . 53, . 30, , , X . , , 50%. ? , , ( ), . , , , , X. , .

: () , (Phe) . . ( 1 10 000 ), 1% , , , , . , . , , , . , , , . , ,

73

. 2.3: ( ), . , .. , . , , , . . 2.4 . , . 2.1. . . , , 50%. , , 25% (0,5 0,5 = 0,25; , ). , , . , . 2.3. , ( ).

. 2.4. : . (); [] , . , ( 75%); 25% (); 50% , (). 25% ([][]).

74

, , , ( ). , , , . , , . , 1 50 . , , 2%. (.. , ) , , 2%.

4. () ( ) , , (.. F2) ( ) . , , , (F2) 9:3:3:1. , - . () . , (F1) 4 (, , , ), - , , (F2). , , . , , , , .. , . , -

75

, . , , , . ? , ( *). , , , . , , , . . - , () . , , , ( . I IV). - , , , , . , ( ) . (). 100 . . , . , , . * , (. locus - ) ( ) . . , , , .

76

, , . ***

. : 1) ; 2) ( ; ; ); 3) . , ; . , . (.. 100- ; 100% , , ) (.. ); , , . - , , .

III . , , . , . , ,

77

, . , , , : ( ); , ( ); ( -, ); ( ); () ( ); ( ).

1. : () - , . , , , , -, : , . , 1866 . . , . , , XX . 30- , ( ), . 1959 . , 21, .. , , , . , 1 600 . , , 1 150 21 ( ). 25% , . . . I. . 23 , . , , , . , , -

78

, , . . , ; (. . 1.7). . , . . -21 : , 56% 35 -21, 90% . ( , ), , .

2. , (-):

( , - ). , . : ) , , ( !) ( . 3. 1 ), ) . 3.1. , , ( - , ). , (. 3.16). , ; . , , . 2.1. ,

79

, , , , . (XX XY ), . -. , - , , , , , - , . , -, . , , . , . -, - Y-. Y- , , , , . X ; -, Y-. - ( - , , , .. ). - , . . 3.2. - (. 3.2), , ( -), - . - , -, , , . - , , , - , , ( ). , - , , (. 3.2, ), , -, . , -

80

, ( !) (. 3.2, ). , .

. :

-

- () (, , , , ) (, ) . () , . , 15; , . (/ 6-1432

81

) () , ( ) . , () , . 15 , ; , .

4. : , , , 85 , 1990 ., 12,6% ( , 1 8 ). (), , 100 . , , 5-10% ( 17 13). , .. , , . , : () . , ; . , , .. . . , F0 ( ), , F1 (F2, F3, ...Fn) , . , , ( F0). , 17, , 57% . . , . , ( ) .

82

. 90% . , . ( ). . -. - , . - , ( ), , , - . - . . , .. - . , , , , . , , , . , , . , . (- , , .), , ; , , (, ), . . . , (. IV). , , . , ; , . , , , . , , , 6*

83

. , . , , . , 20 .

5. () : () 1 8000. . ; : , , , - , , , . 30-40 , , . , 10- . , , , . ( . IV) , 19 (. I). . , 2, 3 4 (. I), , , : ; - 5 ; () , () - 2 ( ) , . , 2 (2 ), 4 (4 ),

84

50 000 . ( 20 ) , . , , . , , , . , (.. ) , (. 3.1). , 535 . , , 50-150 . ( , 30-40- ) 100 1000 , , , 2000 . , ( ), , . , (, - , , ). 3.1 50-150 100-1000

> 1000

85

6. ( , , ). , .. , , . ( ) (, , , IQ .). ( , ) . , , , ( ) , , , , . ( ) . , . , . , ( , ), . , . , , . , , ( .., , , , ), , .. . , .. , . , (. IX). ,

86

, ( , , . VI, VII, VIII). . . , . , - (. co-relation -) . ( ) , . , . , . , (r = 0), - , (r = 1,0), ( , ). , , . , , = 0,30-0,40. , ( . VII, IX).

, .. , , ? , ? , , - : ( ) . . : , ; , . 3000 (.. ) , . , , . . XX , , , ( -

87

), , , ( ), . , , , , , , . , , , , . , , , , , . , , , .

, . , (.. ). : ( - , , ); 2 ( , - ), , . , . , , . , , , , () . , , , , , . , , , . . . . () , . , ( ,

88

, ), (, , ..). , , , . , () - . ( , , , ), . , . . VI, VIII. , , , , , . - , ( . VII, VIII). , ( ) 50% . , 50% ( ; , ). - , 50%. ( , , ) . , , , 1%. , ( ) 4%. (, , ) 9%. , 48% -. , (17%).

89

, ? ( , ), - , . , , , ( ). () . , , , ( , ). , , .. . () . , , , , . , 0,45, , (1%), , 9%. , , (, ), . , , . , , , . ( IQ, , , ..), (, ) , ( ). . , , (, ), (, -

90

). . , . . , (. . VI-VIII). *** , . , , , , , . , , . , , , , , . , , . . , , , ; . (). , . , , , ; .

91

IV , , , . . , . , , . , , (), , , . , : , , .

1. . : () (). ; , .

( ) . 2 . , (. 4. 1a, ). , , : (), (G), () ()*. , G . . * .

92

93

. , , () . - G- , . , ( 12 * ) , 8 . 20 . - G- : ( , ), . , . , . , a G . ; , . . , , -, - . . . 1953 . , 34 , 10 , 18 . , .. . , (. . I). () , , , ( ). : . , , ; (10 -12 ). ; . () , . * .

94

, . 80-90% , , . . . , . , , , , , , . , . , 16 569 . , , , -, . .

() -, . , (U) . , , , (, ) (). , . ; (. 4.2).

. 4.2. .

. , , .

95

. 4.3. . , . . . , () (. 4.3). , . .

. () , , , (-NH2) ( ). , (R). . 4.1 , . ( R: ( ), .. ; , ; , .) : - NH2- ( ). , -

96

4.1

(+) (-) (r) (Ser) (Thr) (Asn) (Gln) (Cys) (Lys) (Arg) (His) (Glu) (Asp)

(r) (Phe) (Gly) (Ala) (Val) (Il) (Leu) (Met) (Pro)

() 100 . 100-1000 , , , . ( ); NH2 . . ? , : , , .. , : ... ...

, , , .. . . , . , ; . 64 (43= 64), 20 . , (7-1432

97

. 4.4. ( ).1-4 : , , , ; : 5 (), ; , , ; 7 , , , .

, - ). , () . , , . ( ). , , . , . 3 . ( ), . (), , . (. 4.4) (). , , , .

98

, . . , , , , , . . 4.4 , , , , ...... , . , GUA, , . . , UAC, , . , . . . ( ) ( ), () (), (). ( ) (), ( ). ( ). () ( ) () ().

2.

. ; , , , . (, ), ( ). , , . ( , ) 6 , 100 000 , 1000 2 . 6 , 7*

99

3000 , 2 000 000 ( )! , . .

80- 90- , . . , ( , ). : , , ; , ; , . , , ; , -. , . , ( ) ( ) , . , . , , , , , ( ). , . . , () , , , () , . - , , . , .

100

. , , , , , . , : , ( , , , ). , . . , , . , . , .

3. . .

I III . , .. , . , ( ) ( ). () . , .. ( II, III), , . . , . .

101

: , ( : => ). . , (. 4.4) AUG AGG, . , , -. .

: , , . , . : => ; => . , ( ) () , , , . , --, --. () (), () (), . . . , 60 , (. II), . , ( ), , . , ( ). , , . , . ,

102

, . , ( . V), (. II) . . ( ) ( ). , (100% ). . , . 99%. , 100 - , 100 - , .. .

. , , , , () . , -, (, ), -, (, , - ). , . , , . , , , . , 100 000 , 10-5. (2105 ) (10-5 ) = 2 . 4109 . 2 , 8109.

103

, .. . , , . , , 4, . : (RFLP-) (STR-o). ( ) , (, ). RFLP, , , , -. , . , , ; . , , EcoRI, GAATTC G . GAATTC . , , , . , , , , . . , , . . , . , , , , 20%

104

. -, . , , (SR-). , , 2, 3 . , . , , 5 , , 7 . , 50 000 , . , STR-, , . , , ( ) , -, , , , , . , . , . *** XX . , , , . . , , . . . .

105

V , , , , . . , . . . - , , , , . - .. -, , ( ) , * ; **. .

1. :

, , , ; , . . () , , , * , ( ). ** - , ; , .

106

, . 1:2600 1:119000 , - . 1985 . , ( Phe), ; , 12- . , 31 Phe. , , , , , , . . , , - , . 10-20 , , .

, , . ( ) , . , . : , , . , , , . . ( -)

, , , , . ; -. , , , -

107

, .. . , (.. ) , , . , : ( ). , . , : , . , q, q . : , , .. , . . (, ) . ,

( p + q) 2 = p 2 + 2 pq + q 2 a aa a (5.1) , , , . 10 10- . : , 5.1. , , : q . , , 5.1. , , . , - , 0 , , q z . , ,

( p + q + z ) 2 = p 2 + q 2 + z 2 + 2 pq + 2 pz + 2qza 0 a aa 00 a a a 0 aa 0 a (5.2)

108

. , . -, , : , ( , ); ; , , , .

(1908) . . . - ( : -, -). , , . . , -, , -. - , . . , (.. -) q = 0,006. , = 1 - 0,006 = 0,994. , , 2= 0,9942= 0,988 2pq =2'0,9940,006 = 0,012 a. , , , , . , , -

109

. , , - (q2= 0,000036), (2pq = 0,012). , - : , . -, .

, - , , , - , , . , - , . - , : 1) ; 2) ; 3) ; 4) *. , , , ( , , , ), , ( ), , ?

- , . - , - , . , , * , . . . [151]. 4: , .. ; , IQ 0,3-0,4. , . .

110

. . , - . , , : 1) ; 2) . , . . . , , .. , . . , , , . , , - . , , .

2.

,

, - . , , . - : . , . . - , , . , .

111

, . , , (, ), . . , (.. ) . , , . , ( ) 0. , , 1 = 0 - 0 = 0 (1 - ). ( 1) , 2 = 1 (1 - ) = 0 (1 - ) (1 - ) = 0 (l - )2. t 0 (1 - ) t. (1 ) < 1, , . , . : - , . , , - . 10-5. , 1 0,99, 1000 ; 0,50 0,49 2000 , 0,10 0,09 10 000 . , , . ( : , 25 .) , , - , ( ) . ( -> ), ( -> -> ), -> , -> . , , . , . , -

112

, . , ( ) , , ( ). : - , .

. , .. , . , , . , , , . , , , (1 - ), , . , , , , , , , 0. () () :

p1 = (1 ) p 0 + P = p 0 ( p 0 P). , (0), (1 - ) () , (). , , (0) (), (0 ). , : = p1 - p0. 1, : = 0 - (p0 - ) - 0 = = - (0 - ). , 8-1432

113

, , , , . , = 0 , , .. , (0 ), .. . , , , 0 , .. . ? , . 2 p2 P = (1 ) (p0 P), (5.4) t t p1 P = (1 ) (p0 P). (5.5) . -, ( ) t ( , 0 1). -, , , , , () (t), . . . , . R, - , = 0,028. , , 0 = 0,630. 300 (.. 10-12 ); , t = 10. R t = 0,446. 5,5 (1 ) =t

, (1 - )10 = 0,694, = 0,036. , 3,6% . 10 60% 30% (1 - 0,694 = 0,306) .

pt P p0 P

114

, () , . , , ( ); ; ( , , ); . , , . , . . ( ), .. .. - . . , , , . , 0,3 0,7 . , 0,3, , , , - . : , . , , , . . , ( , , ) , [103]. , , , ( ) , ( ). , , , , . 8'

115

( ), , . , , , , , , . , (, ), , , . , , , , . , 0,1, , - , 0,1. , , - , 0,9, 0,9. , , , , , 4 , . , . ( ). . ( , ). 60- 8000 ., , 1770 . , ( ). , 50 ; 55 . , , . , , [103].

, , , , . - , . , , -

116

, . , . , , , , . .

. , (.. ) , (). , , , , , ( ). . , , , , , .. . , . , . , , . , , , .. . : , . , , , . , . (). , -

117

. , - ( ) . , , ( ). (. . IV). : . , - . () .

. ( ) , - . , (, , , ) -: - , , , 100%, .. . , 100% , . , - 100% . ; - . , - , , . , , , .. , .

3. , , , , . . - .

118

- , . , , . , , ( ). , . , , , . , , - , , .. , - . F (. 5.1). 5.1

(F) -, - - - - IV III I II F 1/4 1/8 1/32 1/64 1/128 1/256

119

(F= 1/2). ; ( ) . , . 10% . , . , , , , . , . , , . , , IQ (. 5.1).

120

( ) , , . , . , . ( ) , , .. , , .. , ; , , . , , . , , , , , . , , . , , . , . , , . , , , , , . , , , . . , , , . , , , ( . VI).

121

*** , . , , -. , . . , . , , . , .

VI : - 1. ( ) , . , , , , . , . , , . , , , , . . , : , , , . , . .

122

-, . , . (, * ) 50% , , , 50%? : 50% , , . -, , . , , ( , , , ..), . -, , ( ), , . , , , , ( ). (, ) , ( ). , , , , XX . . - - , .. , .* ( . I) . , , . , .

123

. , ( , ), , , . , , , (, - ), . : . ( - , , , , ; shared common, ) , (, ..). : (1) , , ( , , , ..); (2) , ( , , - ..); , (, , , , - ). ( , , , , , ; EN nonshared, .. , ) , . , . , , . , - , . , , , , .

124

(1) (, ; , ) (2) (; , - - )*. . , . (, ) . () , , , ( . VIII). , , , , , , , . , ( ) , . - : - (-), ; - (-); . , , , , , . . - . , , , ( ) . (, * , , .

125

, .) - . , , , , . , , , (. . VII). - , .. , , - ( - . . VIII). - . ; , . , : , , , , , , . , , , , - -. . , . - . 6.1. , ( Cooper a. Zubek, 1958). ( , , ) . (. 6.1).126

( ) ( ) . () 50 , . : , ; , , . , ; . ( , . I.)

, - . - . , , , . , . , (, ) , . . . V , . , (. . VII) , . . , , , , .. , , , - . , . , : . , - ( ) .

, - -

127

, , , . , , , , . [44], -. , .. , (, )., , , , . IQ 0,30-0,40. , . , , , . , , , , , , . , , , . .. (r = 0,68) , , [53; 54]. , , , , , .

5-10 : () , , , ; () (, , , .), , , () , , . , , , . , . -

128

. , > , .. , [396]. . . -, ; -, , ; -, -, , ; , , -, . 2. , (, , , , ) , , . , , , , . , , , . , , ( ). . [398]. , , , , : , (, , , ), ( ) ( ). 80- . , 30%. , . 1011 18-20 . , - : 9-1432

129

, [364]. . 70- . , . . 10% [322]. , , , ( r = 0,05)*. ( 0,25 ), , , [363]. [ .: 57]. , , , . () . , ( ) . , , . , - , , .

, : (, , , ) , , : , , * , , , , : (, ), (, ).

130

, , .. . , , , . : , , . , , - . - . . ( . Home Observation for Measurement of the Environment). , , , , . . , . , , - . , , , . , . , . .

: 50% . 50% . , - . , , , . , , , -

131

, , , . , , - , , , , , , . , , . , , , . , , - , , 60% , 0%, 40%. , 0,85, .. 15% ( , ). , , , 40% - 15% = 25% . , . - - . . , , 50% . , , , . . , . : , . , , , .

132

, , . , . , , [308, 309], . , , , . , .

, , ? , , (. VIII). () . . , , (.. ) ( , ) 0,25? : , , , . , , , , . , . , -, . , . , ,

133

, . , 0,45. , , .. 55%, , , ( , ). : , . , , , ; , . , (0,85), , (1 - 0,85 = 0,15). 0,60, (.. , , , 50% ) 0,40, , , , 20% (0,60 - 0,40 = 0,20). , , , , 0,20. , 1/3 : 1 (0,85 0,20) = 0,35. - . , . , . . , , . ,

134

, . , , . , , . , , , -. , , . , , , , , , , . (, ), , . , ? , ( ..) [233], , , . ; , . , , (, ). , . , , , [242]. , -, , . , , . . 6.2 , (). 720 , 10 18 , ,

135

. ; ; (. ).

, . , - , , . , . , (, , ), , , . , , . , . , , , . . , , , , , -

136

(). , , , , ? : . 0,10-0,40. , , , (, ), . , - . , * , , : ? , : ? , ? , , , , , , , , [287]. , , ( , ) , , [375]. , , , . , * ( ), , , .

137

, , , . , , ( ) (.. ) . - . , , , . ( ) , , , - ? . , , . , , , , . , , . , - , , ( , ) : . , , , , . . 50% , , ( ) 50%. , , . . . , , ,

138

, (.. , ) , . : [352, 353]. , (, ). , . ( . .) , [352, 353]. , ( . 6.3). ( , ) ,

139

, . , (.. , ), , , . 0 , (, , ), , (, , ). , -, , (-, : , , ?), -, , - , , . , , , () , , . . , ( ) . , , . , , , , . , , , , , .. . - [302]. , , - . . .

140

3. - - - , . , - . , , , , , - IQ [319]. , - 30% . , , , , . , , , - . ? , , ( ) ? , - ( )? , , , ? - ? , (, ) (, ); , . () . - , . -. - , , . -:

141

, . - , , . - , ( ), . , , , , , (. 6.1). 6.1

- [: 359] - , ( )

,

, , , , , , , , ( -). ( -). , , , , ( -).

- . - , , ( ). - .

142

- , , . , , , - , , . - - . , : -, , . (. 6.4). (

. 6.4. - .

143

) ( , ). , , , ( ) () , . , , , (), , , , , . , , , . , (, 50%) , . , , - . , , , , , , ; , , , -. , , , . , , , -. , , ( ) , .. , . - ? (. 6.5). , , [366].

144

. - , , 1 , . . 6.5, , . , , [192]. , , , -, - . - . , [362]. , , , , 7- , . , , [343].10-1432

145

- , , , (. 6.4). - ( ). , , , . - , - (, , ) , , , . , ( ) ( ). - , . , - . - (. 6.2). , , , , , . , , , . 6.2

( ) [356]. (4 ) (4 ) (4 ) (1 ) 0,16 0,17 -0,19 -0,15

146

- ; - , [396]. . , , , , , - . , - . , , (.. ) , . , , , . , , , , ( , -).

(. 6.4) - , (. 6.6).

10*

147

, (, ). . VIII, , -, , , , , , , -, , . - , . , (, ). ( , , ). , - ( ) . , 2 [210]. . 6.6, 0,42. - 0,37 0,12 , . , 50% , , . - [353]. 50% (. 6.6). - , , , - , - , [364].

148

( ) 10 , , , , , , . , , () [357]. ? . -, ( ) , . , , , .. . , , , , . , ( ), ,-, . , , . , () , (, - ). -, , , , .., .. , . , , , , . , , , , . -

149

, , , ( !) , , , . -, , -, , , , , . , , . , , . , , , , , ? , , , , . , . . - . , - , . , - . . , . , [210], : , . , , (0,58 0,57 0,35 0,40 ), .

150

, , . [328, 329], [243]. , . , , , , . , , , , . , , . - (, - ), , , , .. , , , . () ( , , , , ). (.. 4 : 1, 2, 1 2), , , ( . . 6.3). , , , - , . , . , , (, ). , , , .

151

6.3

, + + + + 0,59 0,48 0,64 0,52 0,18 0,38 0,18 0,24

. ( . 6.4, 6.5) . + ; .

6.4

, + + + + 0,30 0,40 0,56 0,23 0,38 0,53 0,22 0,30

+ ; . [382, 383]. /

152

(, ). . (. 6.4). 12 , , (, ), 0,50 , . . ( . 6.4). , , , , . , . , . , , . . 6.5, , , 6.5

[: 362] 0,37 0,29 0,00 0,42 0,17 0,26 , 0,66 0,42 0,38* 0,60 0,53 0,31 0,45 0,11 0,19*

* .

153

, , , (, ) ( ), , , . , , , ? , : (1) (, ), ; ; (2) (.. , ). , , , . ( ) , . , , , . 40% , 20% 10% . , , . , , , , , .. [364]. ? , , . ? , .. , , , . , ; .. , , , .. , , , , ,

154

. . , , (, ) . ( ) , . , , , , , , , . , . - , - -. , , , ; . - ; . , , , , , , ; , , . , - , . -. , - - ( Phe), , , , , . , ( ), , - . , - -

155

, , . , , (.. ) , . , , - () Phe. , -.

, IQ - , - . - , , . , , , , -, , , [362]. , -, , (, ) - , - , () , () . -, -, -, , [442]. -, , - : [429]. , . , - (, , ), (.. ) . , - , , , , .

156

, - . , [197, 212], , , ( ) . , , , , . , [223]. , , . , , , , .

- . , , - , [307]. , - , , - . , , , [285]. , , . *** , . , , , . , () . .

157

- (- -). -: , , -, , , , , , -. , -, , , , .

158

II

VII 1. , (1869) . . , , .. . : - , , (.. ), . , () ; - -; 50% . , , , , , , , .. , . (. 7.1). , (, - , , ), . -

159

160

-, , , : ; , , . , , ; . . , . , , [333]. , . (. 7.2), . . , , (, ?) , , .

, -, , (, ), . . , , , (. 7.3)., , - , : I I I; I , II, I, II; I I; II I; II II; II! II ( II) I. , ; . , , , . , 11-1432

161

. 7.3. . , , , , , - (). , [: 121]., ( , .. ).

, , , , .., , , . IQ - 0,20 0,80, 0,50 [248,130, 132]. , , ; , 50% , 0,5. , , , .. . -

162

. , ( , , ), , . , . : , , .. , . , , , ; , . , , , . , , , , (, ), ( , , ). ( . VIII.)

2. , , 1924 . , , , , . , . [363], : 35% 910 5 ; ( ) . . 25 , 1949 ., , [405]. , : . , ( ), , 11*

163

. : , -, . , I , 50% , ; , , , . , , : ; , , , -. . ; . , . () , .. -, . , , ( ) . : . , : ( ; ) ; , . , . , ( ), ( ) ( ). , . ( ) - , , (, ) , . , , , -, , , , IQ -

164

, , -, - ; (>120) IQ, 44% 95 ; IQ < 95, 15% IQ 95 > 120 . , IQ , , . ( : , 100% 100% .) . -, , ? . , (245 , , 245 , ) , , , [363]. , - , , . -, : - ? , , , , . . -, , , , . , , , . , . ,

165

, - [., ., 443]. , . , [363]. , . , . , , , . , . , , , , , . , . , , , , , , , , .

, , , . .

3. , , . , , . XIX XX . , , .. ; , . [426] 15 , , ..; 0,3-0,4, 0,71-0,90.

166

. , .. ( 1905 .). , , , , . [338]. - 59 1016 , : (duplicates) (fraternals). , (0,87), , , ( 0,50). , . , , . , , .. , , IQ, 0,99! , , . [404]. -, , , - (, ), , -, , , , . ( ). , , , ; , , (. . VIII); , , () . . () (). , , .. . , - , (, , , ), , . , ;

167

, . , , , . , .. ; , . , , 50% , , , 45-55% [363]. : , - , , , ( ), , , , , . : () , (). , , : (); () . . . (. VIII). , ; , , . , . , ; : , , , , .. , , ( 90%) , . , , ; , , , . 90% . , , , 100% (181 ) 8% (84 ), ; 70% ,

168

1% . 100% , 30% 10% ..; , 93% 1% , [363]., , , , , (, - ), . 1948 . , () , , . , 6 . , , : . , , . , - , . .

: - . . , , : , ; .. , , , , . , .. [370], , . , , . , 22 , - , 13 . . 14 , 9 , 25%. , , , , , . , , (. VIII). , , 2-3 . , .

169

[393], 24 , 0,20. . [374], , 1950-1954 . (1242 ), 2-3 . , , - . . [211]. : , , , , , . . 365 , , 116 () (6 , ) . : , , .

-, . , , (, ), . , . , . , , , , , , .. , . ? , : , , , , , .., [394]. . 7.1 , -: 354 496 [322]. , . , , , , . , -

170

7.1 * 1-3 1,60 1-4 1,28 (6- 12 ) 1-4 1,81 (12-18 ) 1-3 1,70 11 1-4 1,36 1-5 1,94 6-23 9,73 1,54 1,33 1,68 1,65 1,44 1,95 9,56 2,01 1,60 2,23 1,80 1,66 2,31 11,60 1,82 1,55 1,95 1,83 1,45 2,24 10,84

* I ( 6) ; ., . . 0,03-0,05. 0,33 0,23 [: 322].

. , , , (: 37% , 61% ; : 21% 37% ); (: 50% 87%; ; 42% 46%); (: 55% 86%; : 38% 57%); , (: 43% 15%; : 9% 4%). ; - , -, [407], - , -, , , [395]. , , -, - , , , -, , . , , . , . [459] .

171

(295 340) (177 210) 7.2. 7.2

75,6 13,5 11,0 80,0 8,5 11,5

, , - [200] , [300]. , : , ; , . .. , : , ; , ; , . , . , , [132]. . , , , ; (, , , ). - ; -, , ; , . . , -. , . , , . -, -

172

( , ) , , , ? , ? -, / ? . [395J, X. [328], . . [322]. : , - , (. [363]). / , (.. ) , , , , , , , . , -, , . : , . X. : , (4 ), 3,5 ; , .. , , 10,5 [328] ( . , 8 , . 7.3). . . ( -0,04 +0,04) ( +0,02 +0,14). , , , - (, , ) , () / . , - , , , .

173

7.3

, (n=19) (n=22) 9 67 H * (n=4) 75 75 * (n=7) 43 43

79 95

74 79 79

45 59 54

75 100 50

57 57 71

* : , .

X. : , ( , ) , . , . ? . . (276 193 ) , , ; 0,00 -0,11, -0,08 +0,07 (, , . 7.1 - , ). , , . , , , . [363].

174

7.4

- - 0,42* 0,14 0,43* 0,11 0,39* 0,09 0,35 0,01 0,42* -0,08 0,21 -0,03 n=26 n=10 - - 0,88** 0,26 0,83* 0,48 0,69 0,83* 0,43 n=8 -0,04 -0,08 -0,12 -0,20 -0,22 n=26

0,23 -0,28 -0,19 0,23 -0,28 -0,19 n=14

(-)

0,54 0,21 -0,26 0,54 -0,21 -0,26 n=7

, , , , ; * - < 0,05; ** - p < 0,01.

, , . , . . , .. [132] , : , .. (. 7.4). , , , . , , , , , , . : () ? , . , , , . , - ,

175

.. [132], (. 7.5). 7.5

I 0,67 n=40 0,11 n=40 0,58 n=19 0,02 n=13 II III I D 0,70 0,24 0,62 n=14 0,28 n=9 II III

0,72 n=10 0,19 n=11

0,51 n=11 0,09 n=16

0,38 n=8

0,68 n=8 0,26 n=10

I ; II ; III . II 3 , .

, . , , . , ( ?), . -, , , ( - , , ..), , . . . ; ? , ,

176

, . : ( , ,.) , . , , .. , , ,

, , (.. ), , (, ). : , , , . , . . , , , . (), ; ; , , , . . 1 . [369], X. [341], 30 . ( 9 ) ( 1 ) [. : 175, 206]. , , , . , : , , , . , 12-1432

177

, , 70 [206]. 1937 . X. , . . , 19 [344]; , 1992 ., 162 [206]*. , . , , . . , . [303], , . . , ., 40 , , 27 ; 0,83. 13 , , 0,51. , , , , (r = 0,94 r = 0,56 ). , , : r = 0,45.

, , ( ), . , -, , .. , , , , , . -, , , .. , , . , (the monozygotic half-sibling method [363]), , . * . [221], (53 ), - [. 303, 252].

178

: ( ) , ( ), .. , , , , (half-siblings). , , . , , , , ( , ), , ( , ). , , , - . , ( ) . , , , , , , ( , , ). : , , , . . , , ; , , . , . , , [381, 422] .

, .. ( ?), . - , ( - ), . - .12*

179

, , () , , . , , [363]. ( , , -) , , , , . , , , , () . , , , , . , 14 [272, 273, 274, 275]. , ( ) . : , . . , , , 1,5-2 , . . [. : 434] , , , . (. ) (5 5-6 ) , . , , : , . , 1956 ., .. .. , [102].

180

. [363] , , , , . , , - , . , , . . , . , , , . , - . . 30- , , , . , , , , . : - , , . ; , , , . , , - , . . , 1934 . X. : . , , , ; , . : , , ( ). , , . , .. [132, 137] .. [65, 66]. , , , , -

181

. .. [69, 70] , ( ) , , . . 1960 . : ( , , ; .: [152]). , . . ( ) [459]. . , , , , , , , , , , . . : (, ) , [459, . 25], , , , ( ) .. , -, , , -, , , . , , , , , . , , , . , -, , , , , , . , . . . , , (, ), [.: 97].

182

, -. ***

, , : , , .. , , . . , , , .

VIII , . , , , , .. (, ) . , , (, ) , , . , (), , , . , , . . .

183

1.

, . , , , , . , , , . , , , , , . , , , , , . , . , (.. ), . , , , , . , , , , 1, 2, 25 . ( ).

184

. 8.1. , . d h -. , , , h. , , h [253, 342].

. , . , ( ) , (, ). d, , h, , , , , . d h . . 8.1. , h , . . , ( , ) h . . , , . , 48-70 , .. 22 . , , , 22 ( ), . 1/2 ( ), , , (, , .. - ), , (, bb, cc .. - ). , , : -, , , , -, , , , 1/2 , .

185

, , , , . , . . , , . () , . , , . , (, ) . 1 ( , , A), . . 8.2 . = -d, () = 1/2(d); = d, = 1/2(d); , = 1/2(d) + 1/2(-d) = 0. , . . , , , . , . , . , , , .. , () . 8.2. . , (h = 0) ( ) .

186

. 8.3. . . : ; * , ; D , , , , .

. , , . . , . (. 8.3) . , , , . , , . , , . . , , , . , .

187

, , , , . , q, . . 8.1 , ( , ) . , , . 8.1

2 +d h -d X p2d 2pqh -q2d

2pq q2 = d ( p2 q2) +2hpq

= d (p2 q2) + 2hpq , 0. , : d(2 - q2), , 2hpq, . (h = 0) 0 , , = d(1 2q). (h = d) = d(1 2q2). , , 2d ( , , .. = 1, d; , .. q = 1, -d). .

, ,

188

, . , , , ( ) ( ). , , . . . , . , , , . , , , . , , , : (), (D) (I). : G = + D + I. , G ; , ; D , I , , . . . , . , , . , = G+ + (G x ), () . (G) () , , , G x E, , (- -).

189

(. V), , , , , , , . ( ) , , , . , (. I), . ( ) (Vp ) :

Vp =

N , i i- (.. ), X . ( G ) :

(X1 X )2 , N 1

VG = Cov(G )(G ) = Cov( A + D + I ) = V A + VD + VI + 2Cov( A)( I ) + 2Cov( D)( I ) + 2Cov( A)( D). (.. ) A, D /, , , , VG = V + VD+ VI .

, , . :

V p = Cov( P)( P) = Cov[G + E + (G E )][G + E + (G E )] = = VG + VE + 2Cov(G )( E ) + VG E . , , (VG) (VE ), - , [-

190

Cov(G)(E) - (VGxE)]. 100%, , - . , , 60%, , 40%, (. . 8.2). 8.2

V,VG

,

VA VD , VE

; , . .

, : 1) ? 2) ( , , , ? 3) , ? 4) - , , , -

191

? , . , , , ?, , . , . , :

h 2 = VG / VP . , , , , , , . : , . ( ) , . 0 1, .. , , ; , . , ; , , . , , . . , , . . [159]. :

h 2 = VG / VP , VG , , . :

h 2 = V A / VP , 192

, : (VG ) ; VA , . , , . . 1. , (.. ) (.. ). , , , . 2. ; (. ), . , , h2. 3. h2 , . , , . , h2, Vp. , VD , .. . VD + VA. , , . , , VD VA, , : VG = VA. h2 = VG / VP . .

- . VI. . 8.3. 8.3

- - 13- 1432

VEC ( VC ) VEN (VN ) rGE ( Cor(G)(E)) G ( VGxE )

- - -

193

2. . VII, , ; , . .

, ( ), , . , :

r=

i' i . , . . 8.4 . 8.4

(x

2 ( x1 x )( x1' x )1

x ) 2 + ( x1' x ) 2

,

1 1 2 1 9 1 2 3 4 5 4 3 2 4 6 2 1 3 1 - 2 (1 - 2)2 1+ 2 (1 + 2)2

2 -2 1 1 1

4 4 1 1 1

16 10 5 3 7

256 100 25 9 49

11 41 439

194

R ; ; W .

R = B /( B + W );W = ( x1 x2 ) 2 /(2 N ),2 2

B=

W = 11 / 2 / 5 = 1,1; B = {[ 439 41 / 5] / 2 / 4 1,1} / 2 = {[439 1681 / 5] / 8 1,1} / 2 = = 5,875 R = 5,875 /(5,875 + 1,1) = 0,842. , , . -

{[ ( x + x ) ( ( x + x ) / N )]/[2( N 1)] W }/ 21 2 1 2

. , , , . , . (V0 = W), . , :2 Ve 2 )], R = R [1 + Ve1 /( S12 Ve1 )][1 + Ve 2 /( S 2

: S1, S2 . 1- (, ) 2- (, ) , , . ( , ) :

R = B /( B + W Ve ) , W . . 8.5 , V = W = 1,1, .

(. 8.5). , 13*

195

- . - , , 50% . , . 8.5 (VA), (VD ) (VEC ) VA 1/2 0 1/4 1/2 1/2 1,0 VD 0 0 0 1/4 1/4 1,0 VEC VC(BPO) V() CC(HS) V(FS) VC(DZ) VC(MZ)

. : (biological parent-offspring); APO (adopted parent-offspring); HS (half-sibling); FS (full-sibling); DZ (dizygotic twins); MZ (monozygotic twins).

, , . . , (.. ) . , . , , , . , , . 50% , , . 8.5, :

rBPO = [1 / 2 V A + VC ( BPO ) ] / VP , rFS = [1 / 2 V A + 1 / 4 VD + VC ( FS ) ] / VP . 196

, 1 rBPO VC ( BPO ) = rFS [ / 4 V D + VC ( FS ) ] / V P , , 2 , 3 . , - , , , :

rBPO = [1 / 2 V A + VC ( BPO ) ] / VP , rAPO = VC ( APO ) / VP .

rBPO 1 / 2 V A = rAPO . ,

V A / VP = 2(rBPO rAPO ). , . , ( . VII). . , , . , () () , . (. . 8.2 8.3) :

rMZ = (V A + VD + VC ) / VP ;

rDZ = (1 / 2 V A + 1 / 4 VD + VC ) / VP ; I = (V A + VD + VC + V N ) / VP . 1 rNZ = V N / V P . , : , , , 1,0. 1,0 ( VN ). , ( . VII):

197

1. . , , , ( ) . ; , . , , , ( ). 2. VGx = 0, .. -. , , . 3. Cov(G)(E) = 0, .. y . . , , - . 4. (.. = 0). , : , . ( , ) . , , , . . (.. ), . ( 100%), r r - r , , ( ). 5. (Vt). ( a priori, ). , -

198

, , , r r . ( !) , , , (VA,VD ,VC ,VN ) , . , , , . , . .

. :

rMZ rDZ V A + 3 / 2 VD H= . = 1 rDZ V A + 3 / 2 VD + 2V N , , , , VD . V VN VN , , VC < VN , VC > VN , , .

* , :* . , I960 . 1934 . .. . . , .. [97] .. [132, . I]. , , , . , , a E , EN (. . 8.3).

199

h = 2(rMZ

2

V A + 3 / 2 VD . rDZ ) = VP

VD . , , (, , ), . , , , . , . , , :

E = rM h 2 , E = 1 h 2 E , Eo (V ), (VN). , , . .

(-). . : 1) , - , 2) , , . :

C = B1 P + B2 R + A; C = B3 P + B4 R + B5 PR + A, - ( , -); - ; R (1 0,5 ); PR

200

; . : 1, ; 2 ( ); 3 , , (V /V 2); 4, h2g - h2, h2 h2g (, IQ , , ; 4 , ); , , 5 (h2), . . , . - , . 2 5 , , , . , 2 5 . , , , , 2 5 , . , . , , , . . . [159] , (, , ..) , . , . . , - , , -

201

(.. h2 VG /VP, - (2 V /VP). , , ( , ). , . , . , , - , .. , .. - , , , .

, , . . , . , 30- . . . [342], . () , , . , . , ( , ..). (. 8.4). ( ) -

202

. 8.4. , (, , ) (D ) . q ; r, s, w, , , z .

. 8.5. .1, 2 . G ; ; U () ; I . h, G, .

; ( ) , ( . 8.4. D ; , , ). : - ( ); . . 8.4 w, x, , z, r, s ( ); q ( ). , (D ), , (, , ), . , , , . . 8.5 , ,

203

T1 2 , , .. hh ; , r = h2 +2. h 1/2 h cc, .. r = 1/2 h2 + 2. , r r = h2 + 2 1/2 h2 2 = 1/2 h2; ( ), h2 = 2(rM r ) , . . , , , , . (, h2, VG ), . , , . , , , . , . . , [159]. , , , , - .., , , .

, .. - . , ? , , ? , ? , , -

204

. 8.6. , rG rE .

, , , , . , , , . , , , . : , , .. .

. , (, , - ..). , / . , . 8.6 , , , . ( ) (h ) (ex), X Y (r ) (hx h rG) ( y R) , rG r

205

, . rPxPf = hx hy rG + y R

() () (, , , -, ) , , , . , , , , . , () . . : 1) ; 2) , - ; 3) , , , , 4) , . (.. ), ( ). , , . , , , . ( -

206

. 8.7.