Universidad de San Carlos de Guatemala Facultad de Agronomía Área de Ciencias Subárea de Ciencias Biológicas Laboratorio de Ecología General Escuela de Vacaciones junio de 2012 Auxiliar: P. Agro. José Antonio Calderón

Métodos para medir la Biodiversidad

1 Introducción La Biodiversidad es la variedad de ecosistemas, especies y genes que hay sobre la Tierra, resultado de un proceso evolutivo de cuatro mil quinientos millones de años. Los bosques son unos de los depósitos más importantes de la biodiversidad terrestre. La biodiversidad forestal es necesaria para que las especies puedan seguir adaptándose a las condiciones ambientales que evolucionan dinámicamente para mantener el potencial de mejoramiento, a fin de satisfacer las necesidades humanas, y los cambiantes requisitos de su utilización final. El término biodiversidad se acuñó a finales de los 80 y significa diversidad o variedad biológica. La diversidad biológica actual es el resultado de un complejo e irrepetible proceso evolutivo que trasciende el marco de estudio general de la Ecología. El estudio de la diversidad ha proporcionado una serie de herramientas de medida cuya utilidad en el análisis de la biodiversidad es incuestionable, pero la medición de la biodiversidad es una tarea que posee una problemática propia y necesita herramientas nuevas capaces de medir la variación de atributos biológicos a una escala espacial en la cual las interacciones ecológicas relacionadas con la diversidad tienen poca relevancia. La Biogeografía tiene mucho que aportar en este campo pero, probablemente, el estudio de la biodiversidad requiere una aproximación flexible capaz de enlazar y combinar los puntos de vista y los conocimientos de disciplinas a menudo separadas como la Sistemática, la Biogeografía y la Ecología. La lista de fauna del país incluye más de 250 especies de mamíferos, más de 664 de aves, 231 especies de reptiles, 88 especies de anfibios y 220 especies de peces de agua dulce. De hecho, Guatemala es centro de origen de especies vegetales como aguacate, yuca, tomate, maíz, camote, ayote, frijol, güisquiles, por mencionar algunos. La flora está considerada como una de las más ricas y variadas del mundo y se debe a su particular situación biogeográfica (entre la región Neoártica y Neotropical) e interoceánica (entre el océano Pacífico y el Atlántico). Está representada por más de 8.000 especies vegetales superiores, 23 especies de coníferas, 26 especies de robles y encinos (Género Quercus), 5 especies de mangle y más de 500 especies latifoliadas arbóreas.

2 Objetivos General:

- Que el estudiante comprenda qué es la biodiversidad y cómo se encuentra conformada en función de los análisis de especies, entre comunidades y conjunto de comunidades

Específicos:

- Observar las distinciones de los tipos de biodiversidad, cómo se clasifican y cómo pueden medirse.

- Realizar mediciones de la biodiversidad alfa en cuanto a riqueza específica y estructural. - Realizar mediciones de la biodiversidad beta en cuanto a similaridad. - Realizar inferencias sobre los tipos de biodiversidad (alfa, beta y gamma).

3 Fundamentos teóricos 3.1 La diversidad biológica Como ya se mencionó, la diversidad biológica es la variación entre los organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte; esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas. El término comprende, por tanto, diferentes escalas biológicas: desde la variabilidad en el contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o región. Dicha diversidad puede ser medida mediante la utilización de ciertos índices que no son más que valores adimencionales de una variable en particular que puede representar en muchos casos una probabilidad. Para efectos de la práctica, se mencionan algunos de manera somera y los que nos interesarán, se describen en mayor medida:

3.2 Métodos de medición a escala genética Como ya se dijo, la diversidad de genes es una parte de la biodiversidad; la diversidad genética de una especie es producto de su historia evolutiva y no puede ser reemplazada. Pueden utilizarse secuencias de ADN, proteínas, formas de cromosomas; existen ciertas formas de poder medir esta variación, dentro de las que mencionamos:

- El nivel promedio de heterocigocidad: determinando la relación de los loci polimórficos y el total o promedio del número de alelos por locus.

- El nivel de poliformismo: es decir dos o más formas de un mismo gen, dentro de los individuos de una especie. Existen técnicas para su determinación como:

o Polimorfismo de restricción de longitud de fragmentos, (RFLP): que mide los cambios de segmentos continuos en las cadenas de ADN.

o Polimorfismo ampliado aleatoriamente, (RAP): que se refiere a segmentos únicos de ADN que luego se replican en una reacción de polimerasa para evaluar las diferencias éntrelos individuos.

- La hibridación de ADNa/ADNb: que consiste en unir el ADN de un taxón del individuo “a” con “b”. Esto permite medir (suma) las diferencias que han ocurrido entre los taxa que divergieron de un ancestro común.

3.3 Métodos de medición a nivel de especies Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geográfica, en cada paisaje, se encuentra un número variable de comunidades. Debido a lo anterior, es posible estudiar los cambios en la diversidad mediante la separación de la variabilidad en tres categorías: alfa, beta y gamma; de esta forma es posible cuantificar por ejemplo, el efecto de la intervención humana en una comunidad biótica.

- Diversidad alfa (α): es la diversidad de una comunidad a la que particularmente se le considera homogénea (desde el punto de vista estadístico). Básicamente permite medir cambios en comunidades naturales y modificadas.

- Diversidad beta (β): representa el grado de cambio o reemplazo en la composición de

especies entre las diferentes comunidades del paisaje. Por ejemplo, puede medir la tasa de cambio de biodiversidad entre distintas comunidades.

- Diversidad gamma (γ): representa la riqueza de las especies del conjunto de comunidades

que integran el paisaje. Es el resultado de las dos anteriores; mide la contribución de la diversidad a nivel regional.

3.4 ¿Cómo medir la diversidad alfa (α)? La diversidad alfa mide básicamente la diversidad dentro de las comunidades. Existen dos grandes formas para medirlas:

- Basado en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica) - Basado en la estructura de la comunidad, que corresponde a la distribución proporcional

de los valor de importancia. Estos a su vez se dividen en métodos que se basan en la dominancia o equidad de la comunidad.

Si se entiende la diversidad alfa como el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de diferentes especies dentro de un hábitat particular, entonces un simple conteo del número de especies de un sitio (índices de riqueza específica) sería suficiente para describir la diversidad alfa, sin necesidad de una evaluación del valor de importancia de cada especie dentro de la comunidad. Esta enumeración de especies parece una base simple pero sólida para apoyar el concepto teórico de diversidad alfa. Partiendo de lo anterior puede pensarse que es innecesario determinar valores de importancia de una comunidad como componentes fundamentales de biodiversidad o ¿por qué considerar a una comunidad bastante o poco equitativa?

Medir la abundancia relativa de cada especie permite identificar aquellas especies que por su escasa representatividad en la comunidad son más sensibles a las perturbaciones ambientales. Además, identificar un cambio en la diversidad, ya sea en el número de especies, en la distribución de la abundancia de las especies o en la dominancia, nos alerta acerca de procesos empobrecedores. Entonces, para obtener parámetros completos de la diversidad de especies en un hábitat, es recomendable cuantificar el número de especies y su representatividad. La principal ventaja de los índices es que resumen mucha información en un solo valor y nos permiten hacer comparaciones rápidas y sujetas a comprobación estadística entre la diversidad de distintos hábitats o la diversidad de un mismo hábitat a través del tiempo.

Figura 1. Clasificación de los índices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004

De manera general, describiremos los que trabajaremos en la práctica de laboratorio: Cuadro 1. Resumen de los índices de riqueza específica de la diversidad alfa

Div

ersi

dad

alf

a (α

)

Riq

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a

Índ

ices

Riqueza específica: Dado por el número de especies presentes

Estos índices tienen la peculiaridad que se encuentran influenciados por el tamaño de la muestra. Se consideran índices bajos con valores menores a 2 e índices altos con valores mayores a 5. De manera general, mientras más alto sea el índice, más diversa será la comunidad.

Diversidad de Mergalef: ��� � ���� �

Donde: S = Número de especies N = Número total de individuos

Diversidad de Menhinick: �� � ���√�

Donde: S = Número de especies N = Número total de individuos

Rar

efac

ció

n

Rarefacción: Permite hacer comparaciones de números de especies entre comunidades cuando el tamaño de las muestras no es igual. Calcula el número esperado de especies de cada muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar

Fun

cio

nes

de

acu

mu

laci

ón

Funciones de acumulación de especies: Son útiles cuando se tienen muestras de distintos tamaños y se desea calcular la riqueza específica, utilizando regresión no lineal. Se cuentan dentro de estas:

- El modelo logarítmico - Dependencia lineal - Ecuación de Clench

Mét

od

os

no

p

aram

étri

cos

Se les llama métodos no paramétricos, ya que no se basan en ningún modelo estadístico de distribución; tampoco ajustan los datos a ningún modelo, en el sentido estadístico

Cuadro 2. Resumen de los índices de estructura en la práctica de laboratorio D

iver

sid

ad a

lfa

(α)

Estr

uct

ura

Modelos paramétricos: describen la relación gráfica entre el valor de importancia de las especies (generalmente en una escala logarítmica) en función de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de la más a la menos importante, Se cuentan: - Serie geométrica: supone que cada especie llega a intervalos de tiempo regulares y

toma una fracción constante de los recursos restantes. - Serie logarítmica: muy parecida a la anterior, con la diferencia que caracteriza pequeñas

comunidades bajo estrés o especies pioneras. - Distribución Log-normal: Realiza una subdivisión jerárquica del nicho en la cual la

probabilidad de dividirlo es independiente de la longitud del segmento, o una comunidad especializada en diferentes elementos del hábitat que se subdividen jerárquicamente. Caracteriza comunidades grandes o estables, en equilibrio.

- Vara quebrada: Un eje de recursos unidimensional se rompe simultáneamente, al azar o de forma secuencial y proporcional a la longitud del segmento.

Modelos no paramétricos: como el anterior, no se basan o ajustan los datos a algún modelo estadístico de distribución de datos, se cuentan: - Índice de Chao 1: Es un estimador del número de especies en una comunidad basado en

el número de especies raras en la muestra - Estadístico de Q: Se basa en la distribución de la abundancia de las especies pero en

realidad no implica que los datos se ajusten a un modelo. En un sistema de coordenadas se representa en el eje “x” la abundancia de las especies en escala logarítmica y en el eje “y” el número acumulado de especies.

Índ

ices

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Simpson: λ � ∑ ��� Donde: Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la siguiente forma:

λ � � �# ���������� �� �� ������� �# ����� �� ����������

�

Berger-Parker: � � !"#$!

Donde: Nmax = Número de individuos de la especie más abundante N = Número total de individuos. Un incremento en el valor de este índice se interpreta como un aumento en la equidad y una disminución de la dominancia. Es factible su utilización en estudios de dinámica de poblaciones.

- Serie de Hill: Es una serie de números que permiten calcular el número efectivo de especies en una muestra, es decir, una medida del número de especies cuando cada especie es ponderada por su abundancia relativa

- Mcintosh: Es un índice que resulta independeinte del número total de individuos

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- Indice de Sannon-Wiener (H’): Expresa la uniformidad de los valores de importancia a través de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección. Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos:

%& � ' � �( ln �( Donde: Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la siguiente forma:

λ � � �# ���������� �� �� ������� �# ����� �� ����������

�

Los demás índices (Pielou, Brillouin, Bulla, Equidad de Hill, Alatalo y Molinari) no se trabajarán en el desarrollo de ésta práctica, por lo que se obvian de la descripción. Únicamente las descripciones de los índices que se encuentran sombreados, se desarrollarán en el laboratorio.

3.5 ¿Cómo se mide la diversidad beta (β)? La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales. A diferencia de las diversidades alfa y gamma que pueden ser medidas fácilmente en función del número de especies, la medición de la diversidad beta es de una dimensión diferente porque está basada en proporciones o diferencias. Estas proporciones pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con índices de diversidad beta propiamente dichos. También es posible clasificar las medidas de diversidad beta, según se basen en la disimilitud entre muestras o en el reemplazo propiamente dicho.

Figura 2. Clasificación de los índices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004 De manera general se describen acontinuación los índices que se abordarán en el desarrollo del laborartorio. Tome en cuenta que únicamente los sombreados desarrollará. Cuadro 3. Resumen de los índices de similitud/disimilitud de la diversidad beta

Div

ersi

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a (β

)

Índ

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de

Sim

ilitu

d/D

isim

ilitu

d o

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Cu

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Jaccard: se utiliza para estimar la similaridad (similitud, es decir qué tanto se parece “a” con “b”) en término de composición de especies.

+, � �� - . ' �

Donde: Ij = Índice de Jaccard a = Número de especies del sitio “a” b = Número de especies del sitio “b” c = Número de especies presentes tanto en “a” como en “b” es decir las especies que se comparten. Puede tomar valores entre 0 y 1, mientras más cercano a 1 se encuentre, más similares serán las parcelas.

Sørensen (Czekanovski-Dice-Sørensen): refleja similaridad al igual que Jaccard, con la diferencia que éste lo asocia en base a la media aritmética de las especies em ambos sitios.

+/ � 2�� - .

La simbología de variables, es la misma que para Jaccard

Cu

anti

tati

vos

Sorenson cuantitativo: Relaciona la abundancia de las especies compartidas con la abundancia total en las dos muestras. Es muy similar al coeficiente de similitud de Sorensen para datos cualitativos, sin embargo en este no se relaciona con las especies sino con las abundancias

+�� � 21��2 - .2

Donde: Isc = Indice de Sorenson cuantiativo. aN= número total de individuos en el sitio “a” bN= número total de individuos en el sitio “b” pN= sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas entre ambos sitios.

Morisita-Horn: Relaciona las abundancias específicas con las abundancias relativas y total. Tiene la desventaja que es altamente sensible a la abundancia de la especie más abundante. Este índice está fuertemente influido por la riqueza de especies y el tamaño de las muestras:

+3�4 � 2 ∑5��( 6 .�,75�� - �.7�2 6 .2

Donde: ani = número de individuos de la i-ésima especie en el sitio A bnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio B

89 � ∑ :;<=:!= 8> � ∑ ?;<=

?!=

Donde: aN = número total de individuos en el sitio A bN = número total de individuos en el sitio B

3.6 ¿Cómo se mide la diversidad Gamma(γ)? Es la riqueza en especies de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta).

@�AA� � �BA 6 �C 6 �A����D� Donde: Gamma = Diversidad gamma D αm = Diversidad alfa promedio, dada por el número promedio de especies de una comunidad D β = Diversidad beta, dada por el inverso de la dimesión específica, es decir 1/número promedio de comunidades ocupadas por una especie. Dmuestra = número total de comunidades

4 Actividades Empleando la información obtenida en la práctica de “Determinación del valor de importancia en una comunidad vegetal” y/o “Fauna del suelo y tipo de distribución”. Construya una matriz de ausencia presencia en donde agrupe en las columnas las especies identificadas y en las filas, las parcelas trabajadas. Para efectos didácticos, se trabajarán todos los índices sombreados en los cuadros 1, 2 y 3. Finalmente se empleará el programa Past® para el análisis de todas las parcelas levantadas y en base a los datos obtenidos con el programa, se elaborará el informe de laboratorio.

5 Bibliografía

1. MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, New Jersey, 179 pp.

2. Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol.

1. Zaragoza, 84 pp.

3. PEET, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 5: 285-307.

4. SOLBRIG, O. T. 1991. From genes to ecosystems: a research agenda for biodiversity.

IUBSSCOPE-UNESCO, Cambridge, 124 pp.

5. SPELLERBERG, I. F. 1991. Monitoring ecological change. Cambridge University Press, UK, 334 pp.

6. UNEP. 1992. Convention on biological diversity. United Nations Environmental Program,

Environmental Law and Institutions Program Activity Centre. Nairobi.

7. Urquijo Reguera, J. et Trueba, I. 2004. Seguridad alimentaria y desarrollo sostenible en zonas marginadas de Guatemala. El papel de los bosques en la lucha contra la pobreza y la inseguridad alimentaria. 37 p.

8. VILLARREAL H., M. ÁLVAREZ, S. CÓRDOBA, F. ESCOBAR, G. FAGUA, F. GAST, H. MENDOZA,

M. OSPINA y A.M. UMAÑA. Segunda edición. 2006. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 236 p.

9. WHITTAKER, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21(2/3):

213-251.